Tkachenko K., Staroverov N., Gryaznov A. “X-ray quality control of fruits and seeds”, Hortus bot. 13, (2018): DOI: 10.15393/j4.art.2018.5022


Hypotheses, Discoveries and Technologies

pdf-version 

X-ray quality control of fruits and seeds

Tkachenko
Kirill
Komarov Botanical Institute of RAS,
Professor Popov str., 2, Saint Petersburg, 197376, Russia
kigatka@gmail.com
Staroverov
Nikolay
Saint Petersburg Electrotechnical University,
5, Professor Popov str., Saint-Petersburg, 197376, Russia
nik0205st@mail.ru
Gryaznov
Artem
Saint Petersburg Electrotechnical University,
5, Professor Popov str., Saint-Petersburg, 197376, Russia
ay-gryaznov@yandex.ru
Key words:
fruits, seeds, quality, fluoroscopy, botanical gardens
Summary: Development of the X-ray technologies provides an opportunity to get images of small non-thick objects, to use modern X-ray equipment and to introduce its use into the practice of seeds and fruits quality control (reproductive diasporas). This non-destructive method of X-ray control allows to determine filled seeds from empty and infected seeds and fruits. Such a way of control is important to be introduced in a variety of botanical institutions, including botanical gardens, and is important for finding low-quality seeds and fruits from the introduced plants and those, coming from the Inter-Botanical exchange.
Is received: 08 january 2018 year
Is passed for the press: 28 march 2018 year


Оценка жизнеспособности семян (семянки, орешки, мерикарпии, зерновки, крылатки, эремы, пиренарии, т. е. разнообразные репродуктивные диаспоры растений для удобства называем семенами) – важный параметр, который необходимо учитывать при оценки успешности результатов интродукции растений, размножении и разведении различных культур. Для репродуктивных диаспор полезных и хозяйственно ценных видов были разработаны основные приёмы сохранения и повышения их жизнеспособности (Исаченко, Предтеченская, 1936; Фирсова, 1955, 1959; Черных, 1969; Чаев, 1971; Овчаров, 1969, 1973; Жизнеспособность …, 1979; Тихонова, 2003). В настоящее время всё большее внимание начинают уделять охране и воспроизводству редких и исчезающих видов растений, а также интродукционным перспективным полезным (декоративным, лекарственным, кормовым, эфирномасличным, техническим) видам растений. В связи с этим актуальность приобретают исследования, направленные на разностороннее изучение особенностей латентного периода. Жизнеспособность семян часто зависит от места произрастания в пределах ареала, экологических факторов среды обитания, наличия насекомых–опылителей и частоты их посещений цветков, климатических и погодных условий в период цветения растений и созревания плодов (Ходачек, 1993; Ткаченко и др., 1999; Воронкова и др., 1995; Гавриленко, Воробьева, 2007; Галимзянова, 2007). Качество и жизнеспособность сформировавшихся плодов и семян являются важными критериями, которые необходимо учитывать как перед закладкой их на краткосрочное и/или длительное хранение, так и перед выращиванием из них новых растений. Основными показателями жизнеспособности семян являются процент их прорастания (всхожесть) и параметр «силы семян» (Черных, 1969; Ходачек, 1993; Лихачев, 1984). При введении новых видов или образцов в коллекции живых растений ботанических садов важно учитывать многие параметры, среди них такие как качество и жизнеспособность плодов и семян, специфика прохождения латентного периода, особенности условий и длительность хранения семян (Ишмуратова, Ткаченко, 2009). При семеноводстве разнообразных культур дополнительным фактором, определяющим качество семян, является превегетация материнских особей (обеспеченность материнского растения элементами питания и влагой во время роста и развития, в период цветения) (Гуревич, 2002, 2012).

К середине ХХ века были разработаны разные методики недеструктивного определения жизнеспособности семян и способы повышения их всхожести с помощью ультрафиолетового излучения, электрического поля высокого напряжения и даже гамма-облучения. Эти работы в основном были сделаны для древесных (лесных) и некоторых значимых сельскохозяйственных культур (Нелюбов, 1925; Каменский, 1935; Монтеверде, 1948; Мальцева, 1950; Фирсова, 1955; 1973; Жизнеспособность …, 1978; Илли, 1982; Голдаев, Метелева, 1990; Савельев, 1990; Березкин и др., 1991).

Как показала практика, одним из наиболее перспективных, и абсолютно недеструктивным методом, стал метод рентгенографии семян. Использование в 60–90х годах ХХ века отечественного рентгеноскопического аппарата «Электроника–25» позволило значительно продвинуться в исследовании плодов и семян ряда видов растений. Была наглядно показана эффективность применения рентгеноскопии для оценки качества крупных плодов и семян с плотными покровами (Amygdalus, Cerasus, Hordeum, Malus, Phaseolus, Pinus, Prunus, Quercus, Triticum, а также Helianthus annuus L., Cucumis sativus L., Cucurbita pepo L.) (Некрасов, 1960, 1973; Некрасов, Смирнова, 1961; Щербакова, 1963; Смирнова, 1971, 1975, 1978; Смирнова, Тихомирова, 1980; Колесникова, 1991). Применение этого метода позволяет отбирать для посева только полноценные выполненные семена (IV и V классов) с нормально развитым зародышем (отбраковывать пустые и щуплые семена; 0 и I классов) без повреждений вредителями и ежегодно следить за качеством образующихся семян.

С дальнейшим развитием и разработкой разнообразных модификаций микрофокусных рентгеновских аппаратов, переход на оцифровывание изображения сразу после съёмки объектов, стало возможным проводить анализ качества не только плодов и семян, но и оценивать срастания прививок (Методика …, 2001; Дерунов, 2004; Архипов, Потрахов, 2008; Архипов и др., 2010; Николаевский и др., 2010 а, б; Желудков и др., 2011).

На примере использования модернизированного рентгенографического анализа семян (Грязнов и др., 2015; Ткаченко, 2017; Ткаченко и др., 2015 а, б, в, 2016 а, б; Фирсов и др., 2015, 2016), показано, что в настоящее время можно оперативно проверять качество репродуктивных диаспор (плодов и семян) как интродуцированных, так и дикорастущих растений, оценивать степень их выполненности, выявлять поражения вредителями и отбирать из партии семян лишь выполненные, полноценные, которые можно использовать для посева или закладки на хранение (Ткаченко, 2016 а, б, в; Ткаченко и др., 2016 а, б).

Репродуктивные диаспоры растений подразделяют на три категории: микробиотики - всхожесть сохраняется до 3 лет; мезобиотики – всхожесть сохраняется от 3 до 15 лет; макробиотики – семена, сохраняющие жизнеспособность свыше 15 лет. Редкие и сокращающие свой ареал виды растений чаще попадают в первую группу (микробиотики). Подавляющее большинство культурных и возделываемых видов растений относятся к группе мезобиотиков. Последнюю группу представляют в большей мере сорные виды растений (Бартон, 1964; Тихонова, Смирнов, 1999). Изучение особенностей латентного периода, оценка качества репродуктивных диаспор для разных видов растений имеет важное значение для сохранения биоразнообразия и разработки методов сохранения его в ботанических садах.

Объекты - семена и плоды, собранные в Ботаническом саду Петра Великого, полученные по Index seminum (Delectus), привезённые сотрудниками Сада для пополнения коллекций живых растений. 

Первые рентгеновские снимки были получены в период 1985-1990 годов на установке "Электроника-25". Для получения рентгеновского снимка семена помещали на липкую ленту (типа скотч) в картонной рамке. При работе на аппарате "Электроника-25" использовали рентгеновскую плёнку, которую обрабатывали согласно правилам проявления и закрепления фотоплёнок.

Сканы исходных семян и плодов для получения цветного изображения делали на сканере HP ScanJet 200. Полученные изображения обрабатывали для публикации в стандартной программе Adobe Photoshop.

Последние снимки плодов и семян сделаны в период 2015-2017 годов, их получали на установке ПРДУ (передвижная рентгеновская диагностическая установка), которая предназначена для оперативного контроля различных объектов: в сельскохозяйственной отрасли для контроля качества продовольственного и фуражного зерна, семян зерновых и овощных культур, саженцев различных растений. ПРДУ состоит из рентгенозащитной камеры, источника излучения, и пульта управления рентгеновским излучением. Диапазон изменения анодного напряжения – 5…50 кВ, диапазон изменения анодного тока – 20…200 мкА. Для исследования образцов плодов и семян разных видов растений был выбран следующий режим: напряжение, подаваемое на трубку – 17 кВ; ток трубки – 70 мкА; экспозиция – 2 секунды. Преимущества использованной установки ПРДУ по сравнению с ранее используемой установкой «Электроника-25» (которую использовали с середины 60х до начала 90х годов ХХ века) в том, что установка ПРДУ имеет на порядок меньшие размеры фокусного пятна и сохраняет их в широком диапазоне анодных напряжений, что позволяет получать изображения объектов удовлетворительного качества с увеличением до 30 раз. Приёмник излучения – специальная пластина с фотостимулированным люминофором, такой люминофор способен запоминать (накапливать) часть поглощённой в нем энергии рентгеновского излучения, а также под действием лазера испускать люминесцентное излучение, интенсивность которого пропорциональна поглощённой энергии. Фотоны люминесцентного излучения преобразуются в электрический сигнал, кодирующийся для получения цифрового изображения. Сканирование пластины выполняется с помощью сканера DIGORA PCT. Полученное с помощью сканера изображение передаётся на компьютер, что позволяет производить последующую обработку изображения. Время от начала экспозиции до получения изображения составляет около 3 минут (Ткаченко, 1991, 2013; Архипов, Потрахов, 2008; Архипов и др., 2010; Потрахов, Грязнов, 2009; Потрахов и др., 2012).

Первые результаты применения рентгеноскопического метода оценки качества семян и плодов, сделанные в конце 80х годов ХХ века на «Электронике-25», для анализа их жизнеспособности показал (рис. 1–8), что данный метод анализа оказался хорошим для крупных репродуктивных диаспор и не удобным для работы с мелкими семенами. Главная проблема заключается в том, что многие виды травянистых растений имеют тонкие, легко просвечивающиеся под рентгеновскими лучами, семенные покровы (Ткаченко, 1991, 2013).

На рис. 1 и 2 представлены рентгенограммы семянок Echinacea purpurea (L.) Moench и Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin. На снимках видно, что они достаточно крупные, хорошо сформированы. Щуплые и повреждённые плоды отсутствуют у первого вида и есть в незначительном количестве у второго вида.

A B C

Fig. 1. Seeds of Echinacea purpurea (L.) Moench. A - scanned seeds. B, C - X-ray photo (B - positive - imprint from the negative and the negative - C).

Fig. 2. Seeds of Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin. A - scanned seeds. B, C - X-ray (negative and positive).

 Плоды (семянки) Echinacea purpurea (L.) Moench и Rhaponticum carthamoides для рентгеноскопии предварительно были размещены на липком скотче, и, после получения изображения, они легко идентифицированы в анализируемой партии семян, которые можно легко исключить для дальнейших исследований. Это позволяет изъять либо выполненные, либо удалить только поражённые насекомыми, либо семена с неразвитыми внутренними структурами. Отобранные таким образом крупные и выполненные плоды данного вида дали дружные всходы (все они проросли на 100 %). Выросшие из них растения в первый год прошли все возрастные состояния виргинильного периода, закончив вегетацию хорошо развитыми особями во взрослом вегетативном состоянии. Весной следующего года все они перешли в генеративное состояние.

Fig. 3. Seeds of Allium obliquum L. (positive and negative).

На рис. 3 видно, что хорошо сформированные семена Allium obliquum с развитым крупным зародышем (на позитиве они наиболее тёмные, а на негативе – наиболее светлые) хорошо выделяются из общей массы. Невыполненные, дефектные, с неразвитыми внутренними структурами семена этого вида практически полностью прозрачны (просвечены рентгеновским излучением). Лабораторная всхожесть образцов семян этого вида составила 27.4+2.2 %.

Fig. 4. Seeds of Origanum vulgare L. (negative and positive).

Из рис. 4 видно, что возможности рентгеноскопической съёмки не позволяют увидеть и выделить внутренние структуры мелких эремов Origanum vulgare. Невозможность получения чётких рентгенограмм мелких семян зафиксирована нами и для других исследованных видов (например, виды рода Achillea, Amaranthus, Hypericum, Mentha, Theucrium, Ziziphora). Для видов с мелкими семенами необходимо индивидуально подбирать условия рентгеновской съёмки.

Fig. 5. Eremia of Salvia sclarea L. (picture without magnification - A, and with 10x magnification, B - positive, C - negative).

На рис. 5, хорошо сформированные эремы Salvia sclarea (на позитиве это самые тёмные плоды, а на негативе, наоборот, самые светлые), и, следовательно, всхожие семена (внутренние структуры их развиты и полностью поглощают рентгеновское излучение). Пустые эремы Salvia sclarea, внутренние структуры которых не развиты, поэтому их полностью просвечивают рентгеновские лучи, видны на позитиве самыми светлыми, а на негативе они, наоборот, наиболее тёмные. Основная масса плодов данного вида имеет в разной степени развитые плоды, на некоторых можно различить разную степень развития семени. Лабораторная всхожесть этого образца плодов составила всего 12.3+0.8 %. Таким образом видно, что данная партия плодов Salvia sclarea низкого качества, с большим процентом щуплых, невыполненных семян. Для дальнейшей работы с плодами этого вида их можно отбирать с помощью рентгеноскопии.

Fig. 6. Seeds of Gentiana lutea L. Positive. 1.5x magnified.

На рис. 6 хорошо различимы крылатые выросты по краю семени Gentiana lutea. Видно, что все семена данного вида на рентгенограммах тёмные, это показатель того, что все они хорошо выполнены. Лабораторная всхожесть семян этой партии составила 89.5+3.2 %. При таком способе скопии семян горечавки в них не удаётся выявить зародыш.

Fig. 6. Seeds of Valeriana officinalis L. Positive and negative. 1.5x magnified.

На рис. 7 хорошо видно, что пустые, невыполненные семена Valeriana officinalis почти полностью просвечены рентгеновским излучением, и, соответственно, «прозрачны». Выполненные же семена тёмные, но их число не высоко. Следовательно, семена этого вида в данной партии, в целом плохо сформированы. Они показали низкую всхожесть, как лабораторную (16.8+1.9 %) так и полевую (10.2+2.2 %).

Fig. 8. Seeds of Sanguisorba officinalis L. Negative and positive.

На рис. 8. представлены изображения семян Sanguisorba officinalis и их рентгенограммы, на которых видно, что основная масса семян данной партии хорошо выполнена, лишь небольшая их часть оказалась щуплой (семена отображены их оболочками, внутренние структуры не развиты). Лабораторная всхожесть семян этой партии составила 79.7+3.1 %.

Рентгеноскопический анализ плодов и семян, который в настоящее время проводится уже на совершенно ином оборудовании, позволяет получать снимки значительно более высокого качества. Так, оценка качества семянок Arctium lappa L., двух видов Echinacea (E. pallida (Nutt.) Nutt., E. purpurea (L.) Moench; Asteraceae), семян видов рода Abies Hill. (Pinaceae), интродуцированных видов рода Malus Mill. (Ткаченко и др., 2015 б, в) и Rosa L. (Rosaceae) (Ткаченко и др., 2015 а, 2016 а, б) показала, что при внешнем, почти одинаковом виде, рентгенографический анализ выявил наличие в каждой партии наличие пустых и повреждённых вредителями семянок (рис. 9–12). По предварительным специалистами из Зоологического института РАН, отловленные насекомые (из собранных семян вышеназванных видов растений) были отнесены к хальцидам из семейства Torymidae. Это семейство паразитических наездников надсемейства Chalcidoidea подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые насекомые. Размеры их мелкие (самцы от 1,5 до 2,5, самки от 2,5 до 4,0 мм длиной). Крылья с сильно редуцированным жилкованием. Имеют яркую окраску и увеличенные задние ноги (рис. 8).

Fig. 9. Parasitic wasps from Torymidaethe family (superfamily Chalcidoidea).

Fig. 10. Seeds of Abies semenovii infected by insect pests larvae.

Fig. 11. Nuts of Rosa altaica affected by insect pests larvae.

Fig. 12. Malus × purpurea (E. Barbier) Rehder seeds are considerably affected by insect pest larvae. The percentage of seeds performed is very low.

Рентгеноскопический анализ ряда видов растений разных семейств, выращиваемых в оранжереях Ботанического сада Петра Великого (Санкт-Петербург, Россия), а также собранных на коллекционных растениях, выращиваемых в Ботаническом саду Института ботаники АН Китая (Пекин, Китай), показал, что многие коллекционные экземпляры формируют полноценные семена. Нами были исследованы семена следующих видов: Psychotria maingayi Hook. f. (Rubiaceae) (рис. 13), Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit (Leguminosae), Cipadessa baccifera (Roth) Miq. (Meliaceae), Delarbrea paradoxa Vieill. (Myodocarpaceae), Abroma augusta (L.) L. f. (Malvaceae) (рис. 14).

Рентгеноскопический анализ плодов и семян Cydonia oblonga Mill. (Rosaceae) выявил, что при внешнем виде «сформированных» плодов, внутри они оказались чаще всего бессемянными (необходимо изучать особенности антэкологии и опыления и оценивать фертильность пыльцы данного виды в условиях интродукции). А те редкие семена, которые всё же были изъяты из плодов, оказались щуплыми, невыполненными, неполнозёрными. При этом важно отметить то, что впервые за много лет в условиях Санкт-Петербурга этот вид стал образовывать плоды.

Fig. 13. Fruits of Psychotria maingayi. Scanned fruits and seeds and their X-ray photo.

Fig. 14. Fruits (A) and seeds (B) of Abroma augusta. Despite a significant number of filled seeds, there are empty seeds and seeds with disturbed internal structure.

На рис. 15 видно, что семянки Arctium lappa L., собранные в Ленинградской области, поражены вредителями.

Fig. 15. Seeds of Arctium lappa L.

Привезённые из Китая семена Chionanthus retusus Lindl. & Paxton (рис. 16), оказались все хорошо выполненными и "полнозёрными", при этом ряд из них - были двойные. 

Fig. 16. Seeds of Chionanthus retusus Lindl. & Paxton.

Итогом удачных интродукционных испытаний разных видов растений в ботанических садах является получение семенного потомства в новых для этих видов условиях выращивания. Получаемые от растений, выращенных в контролируемых условиях, репродуктивные диаспоры включаются в Перечни (Index seminum, Delectus) спор, плодов и семян для обмена с ботаническими учреждениями мира и рассылаются по поступившим заявкам. Как правило, перед отправкой семена подлежат лишь тщательной чистке, без специального контроля их качества. Зачастую, получив семена из какого либо ботанического сада мира, того или иного вида растений, и так бывает, что прорастить их не удаётся. Чаще всего причину неудач списывают либо на плохое их качество, либо на то, что они быстро потеряли всхожесть или подверглись неблагоприятным термическим воздействиям в период транспортировки. А в виду малого объёма присылаемых (или отправляемых) семян, как правило, не занимаются проверкой их всхожести или степенью вызревания, выполненности или полнозёрности. Хотя для формирования коллекций живых растений в ботанических садах это очень существенно. И применение метода рентгеноскопии плодов и семян может существенно упростить оценку качества репродуктивных диаспор. Это позволит, во-первых, оперативно выявлять наличие вредителей внутри семян и срочно принимать меры по их обезвреживанию; второе, отбирать как для отправки, так и передавать кураторам для выращивания только качественные, выполненные, полнозёрные плоды и семена (репродуктивные диаспоры).

Использование рентгеноскопического, как недеструктивного, метода анализа качества и выполненности семян позволяет относительно просто и быстро контролировать собранные репродуктивные диаспоры и выявлять среди них наличие жизнеспособных и выполненных, а также фиксировать степень их поражения насекомыми-вредителями. После экспресс-анализа возможно оценивать каждую партию семян в целом, так и отбирать выполненные и полноценные для посева, удалять некачественные, щуплые и поражённые вредителями семена из образцов, в том числе и закладываемых на долгое хранение.

Как видно из рис. 17, в Ботаническом саду Петра Великого вызревают плоды и семенна у Cipadessa baccifera (Roth) Miq. В плодах по 5 семян, но не все из них выполненные.

Fig. 17. Seeds and fruits of Cipadessa baccifera (Roth) Miq. 

Специальные исследования должны быть направлены для разработки методов оценки качества мелких, с тонкими внешними покровами репродуктивных диаспор растений.

В ботанических садах необходимо как можно шире использовать рентгенографический метод репродуктивных диаспор собираемых от интродуцированных растений для оценки качества, контроля и раннего выявления поражения их личинками вредителей. Проведение таких работ важно для всех работ, связанных с восстановлением, поддержанием и сохранением коллекций живых растений. Такой контроль плодов и семян приобретает особое значение для видов растений, закладываемых на долгое хранение, так и для образцов, рассылаемых по обмену между ботаническими садами.

Авторы выражают слова признательности сотруднику Ботанического сада Петра Великого Э. А. Лебедеву за помощь в сборе семян и плодов растений, выращиваемых в оранжереях.

Работа выполнена в рамках государственного задания по плановой теме № 126-2014-0021 «Коллекции живых растений Ботанического сада Петра Великого им. В. Л. Комарова РАН (история, современное состояние, перспективы развития и использования)».

References

Arkhipov M. V., Potrakhov N. N. Mikrofokusnaya rentgenografiya rastenij. Microfocus radiography of plants. SPb.: Tekhnolit, 2008. 194 s.

Arkhipov M. V., Demyantchuk A. M., Gusakova L. P., Velikanov L. P., Alfyorova D. V. Rentgenografiya rastenij pri reshenii zadatch semenovedeniya i semenovodstva Radiography of plants in solving problems of seed studies and seed production // Izvestiya SPbGAU. 2010. № 19. S. 36—40.

Barton L. Khranenie semyan i ikh dolgovetchnost. Seed storage and durability. M.: Kolos, 1964. 239 s.

Bezerkin A. N., Berezkina L. L., Voziyan V. I. Otsenka posevnykh katchestv semyan zernovykh kultur putyom gamma-oblutcheniya Assessment of the sowing qualities of seeds of grain crops by gamma irradiation // Izv. Timiryazevskoj selkhoz. akademii. 1991. № 1. S. 81—88.

Voronkova N. M., Nesterova S. V., Kholina A. B. K biologii prorastaniya semyan nekotorykh redkikh i istchezayutshikh vidov Primorya On the biology of seed germination of some rare and endangered species of Primorye // Biologitcheskoe raznoobrazie. Introduktsiya rastenij / Mat. nautchn. konf. (12–15 dekabrya 1995 g., g. Sankt–Peterburg). SPb, 1995. S. 2199—200.

Gavrilenko I. G., Vorobeva A. N. Osobennosti prorastaniya nekotorykh vidov semejstva Asteraceae Features of germination of some species of the family Asteraceae // Biologitcheskoe raznoobrazie. Introduktsiya rastenij / Materialy Tchetvyortoj Mezhdunar. nautchn. konf., 5–8 iyunya 2007 g., g. Sankt–Peterburg. SPb, 2007. S. 548—549.

Galimzyanova L. A. Osobennosti prorastaniya semyan nekotorykh redkikh skalnykh i gorno-stepnykh rastenij Bashkortostana Features of seed germination of some rare rock and mountain-steppe plants of Bashkortostan // Biologitcheskoe raznoobrazie. Introduktsiya rastenij / Materialy Tchetvyortoj Mezhdunar. nautchn. konf., 5–8 iyunya 2007 g., g. Sankt–Peterburg. SPb., 2007. S. 552—553.

Goldaev V. S., Meteleva V. A. Predposevnaya obrabotka semyan mnogoletnikh trav elektritcheskim polem vysokogo napryazheniya Presowing treatment of seeds of perennial grasses by an electric field of a high voltage // Selektsiya i semenovodstvo. 1990. № 2. S. 48—50.

Gryaznov A. Yu., Staroverov N. E., Zhamova K. K., Kholopova E. D., Tkatchenko K. G. Issledovanie katchestva reproduktivnykh diaspor vidov roda Yablonya (Malus Mill.) s pomotshyu mikrofokusnoj rentgenografii A study of the quality of reproductive diaspora species of the genus Apple tree (Malus Mill.) Using microfocus radiography // Trudy Kubanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2015. № 55. S. 49—53.

Gurevitch A. S. Preadaptatsiya rastenij Pre-adaptation of plants // Izvestiya KGTU. Kaliningrad, 2002. № 2. S. 177—186.

Gurevitch A. S. Preadaptatsiya i morfofiziologitcheskie protsessy rastenij. Preadaptation and morphophysiological processes of plants. Lambert Academic Publishing. Saarbrucken, 2012. 409 r.

Derunov I. V. Rentgenografitcheskoe issledovanie semyan razlitchnykh selskokhozyajstvennykh kultur i produktov ikh pererabotki. X-ray examination of seeds of various agricultural crops and products of their processing. Avtoref. diss. … kand. bil. nauk. SPb., 2004. 16 s.

Zheludkov A. G., Potrakhov N. N., Potrakhov E. N., Arkhipov M. V. Programmno-apparatnyj kompleks rentgenografitcheskogo ekspress-analiza katchestva semyan zernovykh kultur Software-hardware complex of X-ray rapid analysis of grain seeds quality // Modernizatsiya sistemy zernokhranilitsh Rossii. Novye aspekty razvitiya: Materialy mezhd. konf. Moskva, MPA, 7-9 fevralya 2011 g. M.: Pitshepromizdat, 2011. S. 233—236.

Zhiznesposobnost semyan Viability of seeds / Per. s angl. N. A. Emelyanovoj; Pod red. M. K. Firsovoj. M., Kolos, 1978. 415 s.

Illi I. E. Zhiznesposobnost semyan Viability of seeds // Fiziologiya semyan. M.: Nauka, 1982. S. 102—124.

Isatchenko B. M., Predtetchenskaya A. A. Primenenie okrashivaniya semyan kak metod opredeleniya ikh zhiznesposobnosti Application of seed staining as a method of determining their viability // Eksperimentalnaya botanika. Tr. BIN AN SSSR. 1936. Ser. 4. Vyp. 2. S. 317—376.

Ishmuratova M. M., Tkatchenko K. G. Semena travyanistykh rastenij: osobennosti latentnogo perioda, ispolzovanie v introduktsii i razmnozhenii in vitro. Seeds of herbaceous plants: features of the latent period, use in introductions and reproduction in vitro. Ufa: Gilem, 2009. 116 s.

Kamenskij K. V. Metodika issledovaniya katchestva posevnogo materiala. Seed quality testing method. L.: SelkhozGIZ, 1935. 144 s.

Kolesnikova L. G. Rentgenografitcheskaya otsenka katchestva semyan redkikh vidov avtokhtonnoj flory Radiographic evaluation of seed quality of rare species of autochthonous flora // Reproduktivnaya biologiya introdutsiruemykh rastenij / Tez. dokl. IX Vsesoyuzn. sovetsh. po semenovodstvu introdutsentov. Uman, 1991. S. 81.

Likhatchev B. S. Svyaz sily rosta semyan s rostom, razvitiem i produktivnostyu formiruyutshikhsya rastenij Relationship between the growth force of seeds and the growth, development and productivity of the growing plants // Selektsiya i genetika kulturnykh rastenij na Kubani. L., 1984. T. 89. S. 81—88.

Maltseva M. V. Posobie po opredeleniyu posevnykh katchestv semyan lekarstvennykh rastenij. A guide to determining the sowing qualities of seeds of medicinal plants. M.: MEDGIZ, 1950. 56 s.

Metodika rentgenografii v zemledelii i rastenievodstve Method of radiography in agriculture and plant growing / Ros. akad. s.-kh. nauk. Agrofiz. nautch.-issled. in-t; Sost.: M. V. Arkhipov, D. I. Alekseeva, N. F. Batygin i dr.; Pod red. M. V. Arkhipova. Moskva, 2001. - 93 s.

Monteverde N. N. Instruktsiya po sboru posevnogo i posadotchnogo materialov v ekspeditsionnykh usloviyakh dlya pervitchnoj introduktsii Instructions for the collection of planting and planting materials under expeditionary conditions for primary introduction // Metodika polevogo issledovaniya syrevykh rastenij. M., L.: Iz-vo AN SSSR, 1948. S. 247—250.

Nekrasov V. I. Osnovy semenovedeniya drevesnykh rastenij pri introduktsii. Fundamentals of seed production of woody plants during introduction. M.: Nauka, 1973. 279 s.

Nekrasov V. I., Smirnova N. G. K ispolzovaniyu rentgenografitcheskogo metoda pri izutchenii razvitiya semyan introdutsiruemykh drevesnykh rastenij To the use of the X-ray method in studying the development of seeds of introduced woody plants // Byul. GBS RAN. 1961. Vyp. 43. S. 47—52.

Nelyubov D. N. O metodakh opredeleniya vskhozhesti semyan pomimo proratshivaniya On methods for determining the germination of seeds, in addition to germination // Zap. po semenovedeniyu. L., 1925. 35 s.

Nikolskij M. A., Lukyanova A. A., Lukyanov A. A., Pankin M. I., Velikanov L. P., Arkhipov M. V., Gryaznov A. Yu., Potrakhov N. N. Perspektivnye napravleniya ispolzovaniya mikrofokusnoj rentgenografii v vinogradarstve Perspective directions of using microfocus radiography in viticulture // Vinograd, 2010 a. № 5. S. 50—52.

Nikolskij M. A., Pankin M. I., Lukyanova A. A., Velikanov L. P., Lukyanov A. A., Arkhipov M. V., Gryaznov A. Yu., Potrakhov N. N. Metoditcheskie rekomendatsii po primeneniyu rentgenovskogo metoda dlya ekspress-otsenki katchestva srastaniya u privitykh sazhentsev vinograda. Methodical recommendations on the application of the X-ray method for the rapid evaluation of the quality of adhesion in grafted grapes seedlings. GNU Anapskaya ZOSViV SKZNIISiV Rosselkhozakademii. Anapa, 2010 b. 14 s.

Ovtcharov K. E. Fiziologitcheskie osnovy vskhozhesti semyan. Physiological basis of seed germination. M.: Nauka, 1969. 280 s.

Ovtcharov K. E. Biokhimitcheskie metody opredeleniya zhiznesposobnosti semyan Biochemical methods for determining the viability of seeds // Vestnik selskokhozyajstvennoj nauki. 1973. № 10 (214). S. 99—104.

Potrakhov E. N., Gryaznov A. Yu. Portativnye rentgenodiagnostitcheskie kompleksy semejstva «PARDUS» Portable X-ray diagnostic complexes of the family "Pardus" // Nevskij radiologitcheskij forum. 2009. S. 423—424.

Potrakhov N. N., Trufanov G. E., Vasilev A. Yu., Anokhin D. Yu., Potrakhov E. N., Akiev R. M., Balitskaya N. V., Bojtchak D. V., Gryaznov A. Yu. Mikrofokusnaya rentgenografiya. Microfocus radiography. SPb.: ELBI, 2012. 80 s.

Savelev V. A. Obrabotka semyan ultrafioletovymi lutchami Seed treatment with ultraviolet rays // Vestnik selskokhozyajstvennoj nauki. 1990. № 3. S. 133—135.

Smirnova N. G. Izutchenie semyan listvennykh drevesnykh rastenij metodom rentgenografii Seed treatment with ultraviolet rays // Byull. GBS RAN. 1971. Vyp. 78. S. 77—83.

Smirnova N. G. Rentgenografitcheskij metod pri izutchenii semyan listvennykh porod Radiographic method in the study of hardwood seeds // Lesnoe khozyajstvo. 1975. № 2. S. 46—48.

Smirnova N. G. Rentgenografitcheskoe izutchenie semyan listvennykh drevesnykh rastenij. X-ray examination of seeds of deciduous woody plants. M.: Nauka, 1978. 243 s.

Smirnova N. G., Tikhomirova N. I. Kompleksnoe ispolzovanie rentgenografii i tetrazolnogo metoda pri otsenke zhiznesposobnosti semyan Complex use of X-ray and tetrazole method in assessing the viability of seeds // Byull. GBS RAN. 1980. Vyp. 117. S. 81—85.

Tikhonova V. L. Rabota s semenami v botanitcheskikh sadakh i vozmozhnosti sozdaniya semennykh bankov Working with seeds in botanical gardens and the possibility of creating seed banks // Biologitcheskoe raznoobrazie. Introduktsiya rastenij : Materialy Tretej Mezhdunarodnoj nautchnoj konferentsii, 23-25 sentyabrya 2003 g., Sankt-Peterburg. SPb., 2003. S. 345—346.

Tikhonova V. L., Smirnov I. A. Dolgovremennoe khranenie semyan dikorastutshikh rastenij v Glavnom botanitcheskom sadu RAN Long-term storage of seeds of wild plants in the Main Botanical Garden of the Russian Academy of Sciences // Reproduktivnaya biologiya redkikh i istchezayutshikh vidov rastenij / Tez. dokl. Syktyvkar, 1999. S. 56—57.

Tkatchenko K. G. Vozmozhnosti ispolzovaniya rentgenografitcheskogo metoda dlya izutcheniya latentnogo perioda rastenij Possibilities of using the X-ray method for studying the latent period of plants // Rekomendatsii. Ontogenez introdutsirovannykh rastenij v botanitcheskikh sadakh Sovetskogo Soyuza. Tez. dokl. III vses. sovetsh. Alma-Ata, iyun, 1991. Kiev, 1991. S. 170.

Tkatchenko K. G. Rentgenografitcheskij metod opredeleniya katchestva reproduktivnykh diaspor i vyyavlenie v nikh vreditelej Radiographic method for determining the quality of reproductive diasporas and identifying pests in them // Monitoring i biologitcheskie metody kontrolya vreditelej i patogenov drevesnykh rastenij: ot teorii k praktike / Materialy Vserossijskoj konferentsii s mezhdunarodnom utchastiem. Moskva, 18-22 aprelya 2016 g. Krasnoyarsk, 2016 a. S. 226—227.

Tkatchenko K. G. Nekotorye osobennosti latentnogo perioda ryada vidov roda Iris iz kollektsij Botanitcheskogo sada Petra Velikogo Some features of the latent period of a number of species of the genus Iris from the collections of the Botanical Garden of Peter the Great // III Moskovskij Mezhdunarodnyj simpozium po rodu Iris «Iris-2016». Materialy (Botanitcheskij sad MGU, 15-18 iyunya 2016 g.). Moskva: MAKS Press, 2016 b. S. 138—143.

Tkatchenko K. G. Kontrol katchestva plodov i semyan rastenij, introdutsirovannykh v botanitcheskikh sadakh Quality control of fruits and seeds of plants introduced into botanical gardens // Biologitcheskoe raznoobrazie. Introduktsiya rastenij. Materialy VI Mezhdunarodnoj nautchnoj konferentsii, 20-25 iyunya 2016 g., g. Sankt-Peterburg, Rossiya. SPb.: OOO «SINEL», 2016 v. S. 14—16.

Tkatchenko K. G. Latentnyj period nekotorykh vidov roda Malus, introdutsirovannykh v Botanitcheskij sad Petra Velikogo The latent period of some species of the genus Malus, introduced into the Botanical Garden of Peter the Great // Trudy po prikladnoj botanike, genetike i selektsii. 2017. T. 178. Vyp. 2. S. 25—32.

Tkatchenko K. G., Gorkalova I. A., Smirnov Yu. S. Osobennosti latentnogo perioda nekotorykh vidov flory Dalnego Vostoka. Mezhpopulyatsionnye aspekty Features of the latent period of some species of flora of the Far East. Interpopulation Aspects // Biologitcheskoe raznoobrazie. Introduktsiya rastenij / Materialy Vtoroj Medunar. nautchn. konf. (20–23 aprelya 1999 g., g. Sankt–Peterburg). SPb., 1999. S. 384—387.

Tkatchenko K. G., Kapelyan A. I., Gryaznov A. Yu., Staroverov N. E. Katchestvo reproduktivnykh diaspor Rosa rugosa Thunb., introdutsirovannykh v Botanitcheskom sadu Petra Velikogo The quality of the reproductive diaspora Rosa rugosa Thunb., Introduced in the Botanical Garden of Peter the Great // Byull. BSI DVO RAN Elektronnyj resurs : nautch. zhurn. / Botan. sad-institut DVO RAN. Vladivostok, 2015 a. Vyp. 13. C. 41—48.

Tkatchenko K. G., Firsov G. A., Vasilev N. P., Voltchanskaya A. V. Osobennosti formirovaniya i katchestva plodov vidov roda Malus Mill., introdutsirovannykh v Botanitcheskom sadu Petra Velikogo Features of the formation and quality of the fruits of the species of the genus Malus Mill., Introduced in the botanical garden of Peter the Great // Vestnik Voronezh. gos. un-ta. Seriya khimiya, biologiya, farmatsiya, 2015 b. № 1. S. 104—109.

Tkatchenko K. G., Firsov G. A., Gryaznov A. Yu., Staroverov N. E. Katchestvo reproduktivnykh diaspor vidov roda Yablonya (Malus Mill.) introdutsirovannykh v Botanitcheskom sadu Petra Velikogo The quality of the reproductive diaspora species of the genus Apple tree (Malus Mill.) Introduced into the Botanical Garden of Peter the Great // Vestnik Udmurtskogo Universiteta. Seriya Biologiya. Nauki o zemle. 2015 v. T. 25. Vyp. 4. C. 75—80.

Tkatchenko K. G., Komzha A. L., Gryaznov A. Yu., Staroverov N. E. Vliyanie srokov khraneniya na vskhozhest i kontrol katchestva semyan i plodov nekotorykh vidov travyanistykh rastenij Effect of storage time on germination and quality control of seeds and fruits of some species of herbaceous plants // Izvestiya Gorskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2016 a. № 53 (3). S. 153—164.

Tkatchenko K. G., Firsov G. A., Gryaznov A. Yu., Staroverov N. E. Abies semenovii B. Fedtsch. v Botanitcheskom sadu Petra Velikogo Abies semenovii B. Fedtsch. in the Botanical Garden of Peter the Great // Hortus bot. 2016 b. T. 11, URL: http://hb.karelia.ru/journal/article.php?id=2783. DOI: 10.15393/j4.art.2016.2783 .

Firsov G. A., Voltchanskaya A. V., Tkatchenko K. G. El Glena (Picea glehnii (F. Schmidt) Mast., Pinaceae) v Sankt-Peterburge Picea glehnii (F. Schmidt) Mast. (Pinaceae) in St. Petersburg // Vestnik Volgogradskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya 11. Estestvennye nauki. 2015. № 2 (12). S. 27—39.

Firsov G. A., Voltchanskaya A. V., Tkatchenko K. G., Staroverov N. E., Gryaznov A. Yu. Ajva obyknovennaya (Cydonia oblonga, Rosaceae) v Botanitcheskom sadu Petra Velikogo Cydonia oblonga (Rosaceae) in the Peter the Great Botanical Garden // Trudy po prikladnoj botanike, genetike i selektsii. 2016. T. 177. Vyp. 4. S. 28—36.

Firsova M. K. Metody issledovaniya i otsenki katchestva semyan. Methods of research and evaluation of seed quality. M.: Gos. Izd-vo selkhozliteratury, 1955. 376 s.

Firsova M. K. Metody opredeleniya katchestva semyan. Methods for determining the quality of seeds. M.: Selkhozliteratura, 1959. 350 s.

Khodatchek E. A. Prorastanie semyan arktitcheskikh rastenij Germination of seeds of arctic plants // Problemy reproduktivnoj biologii semennykh rastenij. Tr. BIN imeni V. L. Komarova. 1993. Vyp. 8. S. 126—134.

Tchaev E. Uskorennye metody opredeleniya zhiznesposobnosti svezheubrannykh semyan mnogoletnikh zlakovykh trav Accelerated methods for determining the viability of freshly harvested seeds of perennial grasses // Tezisy dokl. 1-oj profsoyuznoj konferentsii po voprosam zemledeliya. Zhodino, 1971. S. 212—216.

Tchernykh I. S. Morfofiziologitcheskij kontrol sostoyaniya semyan kostotchkovykh porod Morphological and physiological control of stone seeds // Selkhozbiologiya, 1969. T. 4. № 4. S. 556—5560.

Khodatchek E. A. Prorastanie semyan arktitcheskikh rastenij Germination of seeds of arctic plants // Problemy reproduktivnoj biologii semennykh rastenij / Tr. BIN imeni V. L. Komarova. SPb., 1993. Vyp. 8. S. 126—134.

Tsherbakova M. A. Opredelenie katchestva semyan rentgenografitcheskim metodom Determination of seed quality by X-ray method // Plodonoshenie kedra sibirskogo v Vostotchnoj Sibiri. Tr. In-ta lesa i drevesiny. M., 1963. T. 62. S. 168—173.




Displays: 1965; Downloads: 422;