Structure of Plant Diversity

pdf-version

The role of introduction in the processes of anthropogenic transformation of the flora of the Pripyat Polesje

Понятие «интродукция растений» в широком смысле рассматривается как переселение растений за пределы первичного ареала в районы, где они раньше не были распространены и в новых условиях образуют вторичный ареал. Интродукционная деятельность в таком контексте понимается как комплекс целенаправленных мероприятий по вселению вида в новые местообитания, проводимый в целях обогащения как естественных сообществ, так и культурных фитоценозов полезными для человека растительными организмами (Бурда, 2013). Конечным итогом многолетней интродукционной деятельности в пределах какого-либо региона является его культурная флора, которая в нашем понимании представляет совокупность всех культивируемых в условиях открытого грунта видов растений. Однако с учетом того, что новые для региона виды нередко целенаправленно вселяются в естественные фитоценозы для создания лесных культур, повышения продуктивности лугов, улучшения кормовой базы ресурсных видов животных и т.д., а также принимая во внимание способность некоторых интродуцентов проникать и натурализоваться за пределами мест культивирования, возникает ряд нежелательных последствий интродукции, которые в итоге приводят к биологическому загрязнению. Данное явление рассматривается как совокупность ряда процессов: рост уровня адвентизации флоры, вселение чужеродных видов растений в природные фитоценозы и их трансформация, усиление фитоинвазий. Последствия биологического загрязнения, в отличие от других видов антропогенного воздействия, имеют, как правило, необратимый характер, чем объясняется их особая опасность, а также специфика мер борьбы, носящая преимущественно превентивный характер (www.cbd.int, 2021).

В соответствии с вышесказанным определяется актуальность и цель данной работы – оценить роль интродукции в процессах и масштабах антропогенной трансформации флоры Припятского Полесья – одного из важнейших природных и хозяйственных регионов южной части Беларуси.

В свою очередь под антропогенной трансформацией флоры понимается стратегия адаптации растительного мира к измененным в результате деятельности человека условиям среды (Горчаковский, 1984). Эти процессы, как известно, проявляются не только в обеднении генофонда аборигенной флоры и стирании ее региональных особенностей, но и в замене местных видов заносными, смене коренных растительных сообществ синантропными и усилении роли инвазионного компонента.

Для оценки роли интродукции в процессах антропогенной трансформации флоры Припятского Полесья необходимо оценить разнообразие культурной флоры в контексте всей флоры региона, определить масштабы антропогенной трансформации флоры, выявить группу спонтанно произрастающих интродуцентов и оценить их роль в сложении основных показателей уровня антропогенной трансформации флоры.

Территория Припятского Полесья рассматривается в системе физико-географического районирования Беларуси в европейской десятичной системе как отдельный природный округ, расположенный в центральной части Полесской провинции на юге Беларуси (рисунок 1). Этот регион представляет собой систему аллювиальных, озерно-аллювиальных и водно-ледниковых равнин с фрагментами сильно денудированных краевых ледниковых образований, сформированных в среднем течении реки Припять. Для него характерно также наличие крупных заторфованных болотных массивов и остаточных озер, а также расположение на границе геоботанических подзон широколиственно-сосновых и грабово-дубово-темнохвойных лесов (Нацыянальны атлас Беларусі, 2002), чем определяются особенности аборигенной флоры.

Fig. 1. Geographical position of Pripyat Polesje.

В пределах данной территории расположено несколько достаточно крупных городских поселений, культурная флора которых характеризуется высоким разнообразием. Это городские поселки Телеханы и Логишин, города Житковичи, Петриков, Давыд-Городок, Столин, Ивацевичи. При этом только города Пинск и Солигорск имеют численность населения более 100 тыс. человек. Сохранилось в регионе несколько старинных усадебных парков (Поречье, Дубое, Маньковичский, Новобережное и др.), которые столетие назад были основными местами интродукции новых растений. Современными центрами интродукции в пределах Припяткого Полесья являются питомники и коллекции живых растений лесохозяйственных и некоторых учебных учреждений, Отраслевой лаборатории интродукции и технологии нетрадиционных ягодных растений Центрального ботанического сада НАН Беларуси (г. Ганцевичи), Государственного предприятия «Полесская опытная станция» (пос. Полесский), ОАО «Полесские журавины» (д. Селище), Телеханского центра детского творчества, а также многочисленных цветоводов и садоводов-любителей, например, коллекции декоративных растений Л. А. Житенева (Мялик, Житенев, 2017). Перечисленные коллекции способствуют не только более широкому распространению в регионе ряда представителей культурной флоры, но и обогащению спонтанной флоры в результате натурализации и расселения ранее культивируемых интродуцентов. Под спонтанной флорой понимается совокупность аборигенных и натурализовавшихся адвентивных растений, которые самопроизвольно произрастают в данном регионе без вмешательства человека (Баранова и др., 2018).

Согласно ранее выполненным исследованиям известно, что на территории Припятского Полесья спонтанно произрастает 1521 вид сосудистых растений из 605 родов и 141 семейства. Аборигенная фракция флоры представлена 881 видом (370 родов, 117 семейств), а адвентивная – 640 видами из 343 родов и 79 семейств. При этом только в условиях культивирования известен еще 641 интродуцент, являющийся потенциальным источником обогащения спонтанной флоры (Мялик, 2019). Результатом многолетней интродукционной деятельности в данном регионе, является его культурная флора, которая в настоящее время представлена 1004 видами растений. Ее структуре, разнообразию и хозяйственному значению посвящена отдельная публикация (Мялик, Житенев, 2018).

Для того, чтобы определить роль интродукции в процессах антропогенной трансформации флоры, необходимо не только оценить масштабы ее трансформации, но и участие спонтанно произрастающих интродуцентов адвентивного происхождения в сложении данных показателей. В этой связи необходимо выделить группу адвентивных видов, которые в прошлом имели целенаправленный занос и культивировались как хозяйственно ценные растения. В соответствии с классификациями А. Теллунга (1919) и Я. Корнася (1968), которые подразумевают выделение независимых групп растений как по способу иммиграции, так и степени натурализации, такими растениями являются эргазиофигофиты – виды, сумевшие «сбежать» из культуры и натурализоваться в полуестественных и естественных сообществах.

Для оценки масштабов антропогенной трансформации флоры использовался ряд показателей. Среди них индекс адвентизации (I_adv) флоры (доля адвентивных видов (антропофитов) по отношению к общему числу видов) и индекс синантропизации (I_syn) флоры, представляющий долю синантропных видов (как апофитов, так и антропофитов) по отношению к их общему числу (Горчаковский, Козлова, 1998). Использовался также коэффициент синантропизации флоры (K_s), предложенный Е. П. Прокопьевым (Прокопьев и др., 2005). Данный показатель высчитывается по формуле K_s=a_i/a_i+b_i (×100), где a_i – встречаемость синантропных видов (в %), b_i – встречаемость видов гемерофобов (в %). Под гемерофобами понимаются виды, отрицательно реагирующие на антропогенные воздействия и являющиеся, тем самым, индикаторами естественного состояния растительного покрова и флоры. Значения K_s указывают на различные стадии антропогенной трансформации флоры: 0–20 % – I стадия слабой трансформации, 21–40 % – II стадия умеренной трансформации, 41–60 % – III стадия средней трансформации, 61–80 % – IV стадия сильной трансформации, 81–100 % – V стадия очень сильной трансформации (Прокопьев, Рыбина, Мерзлякова, 2009). Отдельно оценивалась роль эргазиофигофитов в трансформации таксономического спектра ведущих по числу видов семейств, а также доля данных растений среди инвазионных видов.

Следствием антропогенных воздействий на растительный покров Припятского Полесья только за последнее столетие стало обеднение генофонда местной флоры на 3,3 %, вызванное исчезновением 29 аборигенных видов (Мялик, Парфенов, 2018а). Среди них преобладают виды, которые в прошлом произрастали здесь на границах ареалов (Clematis recta L., Linnaea borealis L. и др.), а также характеризовались низкой численностью и узкой экологической амплитудой (Caldesia parnassifolia (L.) Parl., Swertia perennis L. и др.). Однако за указанный период в регионе появилось 359 новых адвентивных видов, которые с ранее известными заносными растениями образуют адвентивную фракцию флоры и определяют современное состояние и динамику всей флоры изучаемого региона.

Важной характеристикой адвентивных видов в составе любой флоры является их распределение по группам, имеющим различный способ заноса, а также степень натурализации в природных условиях данного региона. Среди 640 видов адвентивной фракции флоры Припятского Полесья по способу заноса (365 видов или 57,03 %) преобладают случайно занесенные растения (ксенофиты): Amaranthus retroflexus L., Lepidium densiflorum Schrad. и др. Эргазиофигофитами являются 275 видов (42,97 %), занесенных сюда целенаправленно для последующего хозяйственного использования. Виды этой группы сумели проникнуть за пределы мест культивирования и натурализироваться в различных полуестественных и естественных фитоценозах. Таким образом, именно эргазиофигофиты, как «беглецы из культуры» определяют роль интродукции в процессах и масштабах антропогенной трансформации флоры.

В таблице 1 показано распределение адвентивных видов флоры Припятского Полесья по группам с различной степенью натурализации, а также доля эргазиофигофитов в каждой из них.

Таблица 1. Распределение адвентивных видов флоры Припятского Полесья по группам с разной степенью натурализации

Table 1. Distribution of adventive species of the Pripyat Polesje flora by groups with different degrees of naturalization

*доля эргазиофигофитов приведена в скобках.

*the proportion of ergaziophygophytes is given in brackets.

Данные таблицы показывают, что группа эфемерофитов (растений не имеющих признаков натурализации) представлена 51 видом, среди которых 29 являются эргазиофигофитами. Это случайно попавшие за пределы мест культивирования растения (Panicum miliaceum L., Iberis amara L. и др.), участие которых в фитоценозах (как правило это сорные места, обочины дорог и т.п.) является непродолжительным и обусловлено в первую очередь регулярностью заноса диаспор.

К колонофитам – видам способным удерживаться в местах заноса на протяжении нескольких лет, однако не проявлять тенденций к дальнейшему распространению – относится 173 вида. Из них 137 являются ранее культивируемыми растениями (Thladiantha dubia Bunge, Narcissus poeticus L. и др.), произрастающими по различным нарушенным местообитаниям.

К эпекофитам относится 316 адвентивных видов, 70 из которых являются эргазиофигофитами. Эти растения (Amaranthus cruentus L., Phytolacca acinosa Roxb. и др.) достаточно часто встречаются по нарушенным и полуестественным местообитаниям, где удерживаются продолжительное время и проявляют способность к более широкому распространению.

Группа агриофитов представлена натурализовавшимися растениями, которые прочно вошли в состав естественных фитоценозов. Среди 100 таких видов, известных во флоре Припятского Полесья, 38 (5,94 % от общего числа видов адвентивной фракции) являются эргазиофигофитами. Эти виды (Cytisus scoparius (L.) Link, Sorbaria sorbifolia (L.) A. Braun и др.) отличаются наивысшей степенью натурализации и нередко проявляют инвазионные свойства.

Таким образом, в настоящее время только 108 эргазиофигофитов (16,87 % от общего числа заносных видов во флоре рассматриваемого региона) представляют стабильный компонент адвентивной фракции. В будущем роль данных растений будет безусловно возрастать как за счет дальнейшей адаптации к местным условиям эфемерофитов и колонофитов, так и по причине появления вне мест культивирования других представителей культурной флоры.

Увеличение числа антропофитов приводит к росту такого важного показателя антропогенной трансформации флоры как индекса ее адвентизации (I_adv). В настоящее время I_adv спонтанной флоры Припятского Полесья составляет 0,42, т.е. более 42 % спонтанно произрастающих видов (640 из 1521) имеют заносное происхождение. Важно отметить, что без участия эргазиофигофитов (всего их 275 видов) данный показатель был бы значительно ниже (I_adv=0,29). Тем самым наличие во флоре Припятского Полесья видов эргазиофигофитов способствует росту индекса ее адвентизации на 30,95  %.

Увеличение в составе флоры видов адвентивного происхождения приводит к трансформации одного из важнейших и информативных показателей в сравнительной флористике – таксономического спектра. На рисунке 2 представлен спектр ведущих по числу видов семейств флоры Припятского Полесья с учетом распределения видов на аборигенные и адвентивные (в том числе с выделением группы эргазиофигофитов).

Рис. 2. Спектр ведущих семейств флоры Припятского Полесья.

Fig. 2. The spectrum of the leading families of the flora of the Pripyat Polesje.

 Анализируя представленный семейственно-видовой спектр согласно методам, предложенным А. П. Хохряковым (2000) можно отметить, что аборигенная флора Припятского Полесья относится к Cyperaceae-типу и Scrophulariaceae-подтипу и тем самым имеет естественные черты и соответствует флорам обширной «зоны осоковых», которая занимает весь север и восток Евразии. Однако с учетом адвентивных видов, которые самопроизвольно произрастают в регионе и стали частью растительных сообществ, спонтанная флора теряет свои естественные особенности таксономического состава и соответствует уже Rosaceae-типу и Cyperaceae-подтипу. Все это указывает на то, что обогащение флоры адвентивными видами приближает ее к флорам более южных территорий (Средней Европы и Средиземноморья) (Морозова, 2008). При этом значительную роль в трансформации таксономического спектра занимают и ранее культивируемые виды. Без учета эргазиофигофитов таксономический спектр рассматриваемой спонтанной флоры имел бы более естественный облик: Cyperaceae-тип и Brassicaceae-подтип.

Весомую роль эргазиофигофиты имеют также в трансформации отдельных семейств спонтанной флоры Припятского Полесья. В таблице 2 представлен перечень ведущих по числу видов семейств, уровень трансформации которых выше 40  %.

Представленные данные показывают, что доля эргазиофигофитов в трансформации перечисленных семейств составляет от 10,20 % до 49,44 %. При этом максимальные значения характерны для семейств (Rosaceae и Compositae), характеризующихся значительным числом культивируемых видов (71 и 91 соответственно) во флоре региона. С учетом того, что в составе культурной флоры Припятского Полесья высокой представительностью выделяются также семейства Poaceae – 70 видов, Leguminosae – 39, Lamiaceae – 35 и Brassicaceae – 31, часть видов которых также способна к натурализации, возможно ожидать в будущем более высокого уровня их трансформации.

Таблица 2. Роль эргазиофигофитов в трансформации отдельных семейств флоры Припятского Полесья

Table 2. The role of ergaziophygophytes in the transformation of individual families of the flora of the Pripyat Polesje

Важным показателем, позволяющим выявить способность адвентивных видов к натурализации, является установление их первичного ареала (рисунок 3). 

Fig. 3. The spectrum of the primary habitats of adventive species of the flora of the Pripyat Polesje.

Географический анализ адвентивных видов флоры Припятского Полесья показывает, что в сложении ее спонтанной фракции наибольшее значение имеют растения, родиной которых являются умеренные широты Европы (284 вида), Северной Америки (119), Азии (69), а также Средиземноморье (55). Виды этих групп являются наиболее многочисленными и среди интродуцентов, известных пока только в культуре. Представленная диаграмма позволяет также оценить адаптационный потенциал видов различного географического происхождения. Так в условиях южной части Беларуси сумели натурализоваться 75,00 % Средиземноморско-Ирано-Туранских видов, 38,52 % видов, интродуцированных из сопредельных регионов Европы, 35,45 % видов, родиной которых является Северная Америка, 27,17 % видов из Средиземноморья, а также 20,59 % азиатских видов. Отдельно следует остановиться на таксонах антропогенного происхождения. В настоящее время уже 33,33 % культивируемых гибридных и культигенных видов натурализовались. Некоторые из них проявляют инвазионные свойства в естественных фитоценозах (Spiraea × rosalba Dippel., Symphyotrichum × salignum (Willd.) G. L. Nesom и др.), другие широко распространены в синантропных местообитаниях (Gaillardia × grandiflora Hort. ex Van Houtte, Reynoutria × bohemica Chrtek et Chrtková и др.).

Важнейшим последствием антропогенных воздействий на природную среду является синантропизация растительного покрова и флоры. Данный процесс рассматривается как проникновение в местную флору заносных видов, которые вместе с аборигенными заселяют синантропные и нарушенные местообитания (Бурда, 1991). К синантропной флоре относятся все виды, произрастающие спонтанно на антропогенных местообитаниях, проникающие в полуестественные растительные сообщества или ставшие компонентами определенных естественных сообществ, распространению которых способствует антропогенный прессинг (Протопопова, 1991). Современный синантропный компонент флоры Припятского Полесья насчитывает 911 видов, которые относятся к 443 родам и 101 семейству. В соответствии с этим индекс синантропизации (I_syn) рассматриваемой спонтанной флоры имеет показатель 0,60, что свидетельствует о существенном участии в ее формировании синантропных видов (Мялик, Парфенов, 2018б). Важно отметить, что без участия эргазиофигофитов (269 видов этой группы встречаются в пределах синантропных местообитаний) данный показатель был бы ниже на 30,00 % и составлял 0,42.

Весомую роль эргазиофигофиты имеют и в составе семейств, занимающих лидирующие позиции в семейственно-видовом спектре синантропной фракции флоры (рисунок 4). Так, доля эргазиофигофитов в составе семейства Rosaceae составляет 68,25 %, Compositae – 27,69 %, Poaceae – 21,57 %, Brassicaceae – 18,52 %, Leguminosae – 26,09 %. Тем самым определяется важная роль ранее культивируемых видов в процессах синантропизации флоры и растительного покрова.

Fig. 4. The spectrum of the leading families of the synanthropic flora of the Pripyat Polesje.

Обобщающим показателем, позволяющим оценить общий уровень синантропизации флоры, является коэффициент ее синантропизации (K_s). Принимая во внимание, что встречаемость синантропных видов в составе спонтанной флоры региона равна 59,89 % (911 видов из 1521), а видов-гемерофобов – 39,65 % (603 вида из 1521), K_s= 60,17 %. Тем самым он находится на границе III-IV стадий средней и сильной трансформации флоры. Без учета эргазиофигофитов данный показатель составлял бы 51,33 % и соответствовал бы III стадии средней антропогенной трансформации флоры. Таким образом, с учетом эргазиофигофитов коэффициент синантропизации флоры Припятского Полесья выше на 15,57 %, что указывает на значительную роль видов данной группы в антропогенной трансформации флоры региона.

С антропогенной трансформацией флоры связано такое явление, как биологическое загрязнение, под которым понимается вселение чужеродных видов растений в природные сообщества (Elliot, 2003). Нередко данные процессы рассматриваются как конечная стадия антропогенной трансформации флоры (Березуцкий, Кашин, 2008). В настоящее время во флоре Припятского Полесья выявлено 50 инвазионных видов, распространение которых угрожает аборигенному фиторазнообразию. Важно отметить, что среди них преобладают эргазиофигофиты (28 видов или 56,00 %), интродукция которых связывалась с высокой хозяйственной ценностью данных видов как декоративных, пищевых, кормовых и лекарственных растений (Мялик, 2016). Некоторые из широко распространенных инвазионных видов флоры Припятского Полесья представлены на рисунке 5.

Fig. 5. Some invasive species of the Pripyat Polesje flora.

Данные таксоны (Acer negundo L., Amelanchier spicata (Lam.) K. Koch, Asclepias syriaca L., Cytisus scoparius (L.) Link, Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et A. Gray, Elaeagnus rhamnoides (L.) A. Nelson, Helianthus tuberosus L., Heracleum sosnowskyi Manden., Impatiens glandulifera Royle, Impatiens parviflora DC., Lupinus polyphyllus Lindl., Prunus serotina Ehrh., Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., Petasites hybridus (L.) G. Gaertn., B. Mey. et Scherb., Populus alba L., Quercus rubra L., Reynoutria japonica Houtt., Reynoutria sachalinensis (F. Schmidt) Nakai, Robinia pseudoacacia L. Sambucus nigra L., Sambucus racemosa L., Solidago canadensis L., Solidago gigantea Aiton, Sorbaria sorbifolia (L.) A. Braun, × Sorbaronia mitschurinii (A. K. Skvortsov et Maitul.) Sennikov, Symphyotrichum × salignum (Willd.) G. L. Nesom, Symphyotrichum novi-belgii (L.) G. L. Nesom и Zizania latifolia (Griseb.) Turcz. ex Stapf.) включены также в перечень инвазионных видов флоры Беларуси (Черная книга флоры Беларуси, 2020). Многие из них являются инвазионными и для флоры Средней России (Виноградова, Майоров, Хорун, 2010). Как правило, это те ранее культивируемые растения, высокая жизненность, вегетативная подвижность, а также способность к обильному семенному размножению которых позволили им внедриться в естественные фитоценозы.

В условиях центральной части Белорусского Полесья ряд других эргазиофигофитов (Amorpha fruticosa L., Physocarpus opulifolius (L.) Maxim., Rhus typhina L., Rosa rugosa Thunb., Rudbeckia laciniata L. и др.) можно отнести к потенциальным инвазионным видам. С учетом того, что в Западной Европе (Weber, Gut, 2004), а также в России (Виноградова, Куклина, Ткачева, 2014), некоторые из этих растений уже имеют статус инвазионных, необходимо более глубокое изучение известных популяций данных видов с целью минимизации отрицательных экологических последствий в будущем. 

Результаты выполненных исследований показывают, что негативным экологическим последствием интродукции в центральной части Белорусского Полесья является наличие в составе спонтанной флоры 275 видов эргазиофигофитов («беглецов из культуры»). Эти растения имеют важную роль в процессах антропогенной трансформации флоры региона. Их участие в сложении индекса адвентизации флоры составляет 30,95 %, а индекса синантропизации достигает 30,00 %. Коэффициент синантропизации флоры Припятского Полесья с учетом эргазиофигофитов выше на 15,57 % и в настоящее время равен 60,17 %, что позволяет судить о переходе изучаемой флоры из III стадии средней трансформации в IV стадию сильной антропогенной трансформации. Данные процессы приводят к утрате флорой своих зональных особенностей, а также усилению роли инвазионного компонента, что также подтверждается полученными результатами. Таксономический состав современной спонтанной флоры региона соответствует Rosaceae-типу и Cyperaceae-подтипу, с учетом эргазиофигофитов на высокие позиции поднимаются и некоторые другие термофильные семейства (Apiaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Leguminosae). Усиление инвазионных процессов подтверждается наличием во флоре 28 инвазионных видов, известных ранее как культивируемые растения, а также рядом других видов, которые в условиях Припятского Полесья проявляют потенциальные инвазионные свойства.

Статья представлена в виде научного доклада на Международном научном семинаре «Стратегия и методы ботанических садов по сохранению и устойчивому использованию биологического разнообразия природной флоры – VII», г. Минск, 15–18 июня 2021 г.