Ввиду высокой антропогенной нагрузки и наличию широкого обилия растений в иных от условия естественного произрастания ‒ ботанические сады являются уязвимыми к проникновению различных инвайдеров (возбудителей болезней растений и насекомых вредителей) (Каштанова и др., 2018). Ксилофильные жесткокрылые обеспечивают процессы деструкции ослабленных и поваленных деревьев. Среди них есть виды, дающие массовые вспышки, приводящие к очагам поражения жизнеспособных деревьев. Кроме того, короеды связаны с эндопаразитическими нематодами, что может вызывать вилт хвойных и лиственных пород (Полянина и др., 2019). Короеды являются переносчиками большого числа офиостомовых грибов, которые способствуют угнетению деревьев. Например, в ходах короеда типографа частота встречаемости офиостомовых грибов для ели сибирской составляет 97-100 % (Пашенова, Баранчиков, 2015).
Феромониторинг успешно используют в научных целях для изучения опасных и карантинных насекомых: коричневый мраморный клоп (Leskey et al., 2021), каштановая моль (Камаев, Тодоров, 2014), короеды (Сагитов и др., 2017; Šramel et al., 2021). Феромониторинг позволяет исследовать активность вредителей, которую можно использовать для прогноза и проведения мероприятий по защите леса (Чалкин и др., 2021).
Целью работы является проведение феромониторинга основных видов ксилофильных жесткокрылых: короеда-типограф Ips typograthus (Linnaeus, 1758), гравера обыкновенного Pityogenes chalcographus (Linnaeus, 1761) и усачей рода Monochamus (Dejean, 1821).
Исследование проводили в вегетационный период в течении четырех лет (2018‒2021 гг.) Для феромониторинга ксилофильных жесткокрылых были применены комплекты ловушек производства ФГБУ «ВНИИКР». По три ловушки барьерно-вороночного типа устанавливали в двух типах биоценозах: сосняк черничный и елово - сосновый травяно-черничный (рис. 1.).
Fig. 1. Pheromone trap locations in the study area: 1 and 2 - pine blackberry forest; 3 - spruce-pine herb-blackberry forest (map of natural vegetation from the net atlas of the Botanical Garden of PetrSU https://garden.karelia.ru/atlas/atlas.xml).
Комплекты ловушек барьерно-вороночного типа включают в себя корпус черного цвета высотой 600 мм, диаметром 220 мм и диспенсер, который крепится на крестообразную пластину с нанесенным аттрактантом. Снизу ловушки подвешивается воронка с накопительной емкостью (стакан 200-500 мл).
В работе использовались синтетические аттрактанты производства ФГБУ «ВНИИКР» для трех видов ксилофильных жесткокрылых: короед-типограф (I. typograthus), гравер обыкновенный (P. chalcographus) и усачи рода Monochamus. Состав каждого аттрактанта индивидуален. В основе трехкомпонентной смеси короеда типографа включен ипсдиенол, для однокомпонентного аттрактанта гравёра – халькогран, а у шестикомпонентной смеси усачей рода Monochamus - монохамол (Чалкин и др., 2021; Лябзина и др., 2022).
В среднем аттрактанты способны привлекать насекомых в ловушку в течение 30 суток, охватывая площадь в ⁓ 1 га. Однако во влажный период рекомендуется производить замену диспенсера 2 раза в месяц. Выемку и учёт отловленного энтомологического материала проводили каждые 5‒7 дней. По данным Атанова М. Н. и Кузина А. А (2018) такая периодичность сбора является оптимальной для ловушек данного типа и не позволяет материалу загнивать и привлекать жуков-некрофагов.
Характеризуя сообщества ксилофильных жесткокрылых применяли индексы разнообразия Шенона H', Симпсона C и Бергера Паркера d (Шитиков, Розенберг, 2005). Графики видового разнообразия построены в программе Past 3.4 (Hammer et al., 2001).
В феромонные ловушки было отловлено 17 видов жесткокрылых из 8 семейств (табл. 1). Фауна ксилофильных жесткокрылых в Ботаническом саду ПетрГУ представлена типичными видами, характерными для таежных биоценозов. Наиболее многочисленно в видовом и количественном составах представлено семейство короеды (Scolytidae) – 7 видов. Среди них к многочисленным видам относятся Crypturgus pusillus, Hylurgops palliatus, Ips typographus, и Pityogenes chalcographus. Эти виды входят в ядро ксилофильного энтомокомплекса Северо-западных районах (Мозолевская, Шарапа, 1996; Мандельштам, Селиховкин, 2020). В саду эти виды активно наносят повреждения хвойным породам в естественных насаждениях (рис. 2). На интродуцированных растений родов Abies Mill., Juniperus L., Larix Mill. вредителей не регистрировали.
В течении всего периода сбора количественные показатели отлова изучаемых жесткокрылых изменялись незначительно (рис. 3). Это свидетельствует о том, что на территории отсутствуют вспышки опасных вредителей. По многолетним данным растительность биоценозов Ботанического сада ПетрГУ обладает богатым разнообразием и пригодна для изучения, как модель формирования растительного покрова (Платонова, Лантратова, 2001).
В ловушках с используемыми аттрактантами в сборах целевой вид составляет 70 % (табл. 1). Остальная часть представлена другими ксилобионтами (пестряки, долгоносики, блестнянки, притворяшки и др.), которых, вероятно, привлекает обилие доступной пищи. Различие в уловистости ловушек каждого типа подтверждает видоспецифичность применяемых аттрактантов, что важно для сохранения биоразнообразия при проведении феромониторинга и отлова целевых объектов. Так, феромонные ловушки Monochamus spp. фиксировали только имаго этих насекомых и лишь единичные случаи попадания в накопительные емкости особей жуков‒короедов (Scolytidae).
| A |  |
 |
| B |  |
 |
| C |  |
 |
| D |  |
 |
Fig. 2. Xylophilous hardflies of the Botanical Garden of PetrSU: A - female large black spruce borer Monochamus sartor urussovii and larval passages in spruce wood; B - bark beetle typographus (Ips typographus), uterine and larval passages on spruce bark; C - female common bark beetle (Pityogenes chalcographus), uterine and larval passages on pine bark; D - small spruce beetle, purple beetle (Hylurgops palliatus), uterine and larval passages on pine bark.
Таблица 1. Ксилофильные жесткокрылые, отловленные феромонными ловушками в различных ценозах Ботсада ПетрГУ
Table 1. Xylophilous hardflies captured by pheromone traps in different cenoses of the Botanical Garden of PetrSU
| Систематическое положение | Аттрактант | Кол-во отловленных экземпляров, шт. | |
| Елово-сосновый травяно-черничный | Сосняк черничный | ||
| Сем. Cleridae | |||
| Thanasimus formicarius (Linnaeus, 1758) | Т, Г | 50 | 51 |
| Сем. Nitidulidae | |||
| Cychramus variegatus (Herbst, 1792) | Т, Г | 4 | 0 |
| Сем. Cerambycidae | |||
| Monochamus galloprovincialis (Oliv., 1795) | У | 4 | 2 |
| M. sartor urussovii (Fischer von Waldheim, 1806) | У | 5 | 2 |
| M. sutor (Linnaeus, 1758) | У | 13 | 6 |
| Сем. Curculionidae | |||
| Pissodes notatus (Germar, 1817) | Т, Г | 6 | 27 |
| Hylobius abietis (Linnaeus, 1758) | Т, Г | 1 | 18 |
| Сем. Peltidae | |||
| Peltis grossa (Linnaeus, 1758) | Т, Г | 0 | 4 |
| Сем. Scolytidae | |||
| Crypturgus pusillus (Gyllenhal, 1813) | Т, Г | 63 | 11 |
| Hylastes brunneus (Erichson, 1836) | Т | 14 | 25 |
| Hylurgops palliatus (Gyllenhal, 1813) | Т, Г | 31 | 29 |
| Ips typographus (Linnaeus, 1758) | Т, Г, У | 157 | 41 |
| Pityogenes chalcographus (Linnaeus, 1761) | Т, Г, У | 354 | 163 |
| Tomicus minor (Linnaeus, 1758) | Г | 0 | 7 |
| Tomicus piniperda (Linnaeus, 1758) | Г | 4 | 7 |
| Сем. Ostomatidae | |||
| Ostoma ferruginea (Linnaeus, 1758) | Т, Г | 7 | 8 |
| Сем. Ptinidae | |||
| Anobium punctatum (De Geer, 1774) | Т, Г | 1 | 2 |
| Всего количество видов, S | 14 | 15 | |
| Всего количество особей, N | 714 | 403 | |
Примечание: Т – Ips typographus; Г – Pityogenes chalcographus; У – Monochamus spp.
Note: T - Ips typographus; Г - Pityogenes chalcographus; У - Monochamus spp.
В течение весенне-летнего периода количество отловленных особей гравера обыкновенного и типографа в изучаемых биоценозах вблизи ботсада различалось. Основная доля жуков попадалась в конце июня начале июля, что связано с их сезонной динамикой лёта. Для короеда-типографа и гравера обыкновенного в Карелии установлена однофазная активность и максимальное их количество регистрируется в июне (гравера – 5000 особей/ловушку, короеда – 700 особей/ловушку), а в августе наблюдается постепенное снижение численности (Чалкин и др., 2021).
Fig. 3. Dynamics of catching xylophilous insects with pheromone attractants (Ips typographus, Pityogenes chalcographus, Monochamusspp.) for the period 2019-2021, number of individuals.
Усачи рода Monochamus попадаются спорадически, а их невысокая плотность является хорошим показателем здоровья изученных биоценозов. Известно, что количество отловленных имаго менее 20 особей на один диспенсер является признаком популяцией с низкой численностью и подтверждает факт отсутствия очага размножения этих вредителей (Комарова, 2015). Серьезное повреждение наносят их личинки, выгрызая в коре стволов глубокие ходы (рис. 2). Это приводит к усыханию деревьев и снижению технического качества древесины.
Все отмеченные виды рода Monochamus включены в список карантинных объектов, ограниченно распространенных на территории Российской Федерации (Национальный доклад, 2020). Жуки являются как переносчиками, так и хозяевами сосновой стволовой нематоды Bursaphelenchus xylophilus (Steiner, Buhrer, 1934; Nickle, 1970). Гельминты попадают в древесину во время питания усачей и быстро распространяются, что приводит к закупорки проводящей системы. В Карелии произрастают восприимчивые к этому патогену хвойные породы (ель, сосна). Можно предположить, что B. xylophilus способен выжить, но климатические условия региона на большей территории не благоприятны для его интенсивного развития (Чалкин и др., 2022).
Феромонными ловушками отловлен близкий видовой состав ксилофильных жесткокрылых в изучаемых биоценозах (рис. 4). Сходство связано с экологической пластичностью большинства ксилобионтов, обитающих на хвойных растениях. Отличия связаны с регистрацией небольшого числа особей малого лесного садовника (Tomicus minor Linnaeus, 1758) в сосняке (табл. 1). Однако и эти жуки могут встречаться в ельнике.
Fig. 4. Species richness of Xylophilus rigidflies captured by attractant traps: A - Ips typographus, B - Pityogenes chalcographus, C - Monochamus spp.
Различия по отлову феромонными ловушками связаны с количественным сбором особей. В ельнике-сосновом травяно-черничном биоценозе количество собранных особей в два раза выше чем в сосняке черничном и отмечено наибольшее число представителей семейства короеды (Scolytidae) (рис. 5). Типичными видами являются: короед крошка Crypturgus pusillus, фиолетовый лубоед Hylurgops palliates, короед-типограф I. typograthus, гравёр обыкновенный P. chalcographus, напротив, в сосняках на феромонные ловушки больше отловлено представителей семейства долгоносики (Curculionidae) (рис. 5).
Fig. 5. Quantitative proportion of individuals of different families caught in the biocenoses studied.
Table 2: Diversity indices of the xylobiont community captured by different attractants in coniferous cenoses of the Botanical Garden of PetrSU
| Индекс | Аттрактанты | |||||
| Елово-сосновый травяно-черничный | Сосняк черничный | |||||
| I. typograthus | P. chalcographus | Monochamus spp. | I. typograthus | P. chalcographus | Monochamus spp. | |
| Шеннона, H' | 1.7 | 0.9 | 0.8 | 2.0 | 1.6 | 1.0 |
| Симпсона, C | 0.75 | 0.38 | 0.45 | 0.84 | 0.62 | 0.59 |
| Бергера – Паркера, d | 0.43 | 0.39 | 0.72 | 0.23 | 0.4 | 0.54 |
| Кол-во видов, S | 10 | 9 | 5 | 10 | 12 | 3 |
| Кол-во особей | 289 | 393 | 14 | 140 | 250 | 10 |
Ландшафтные парки, дендропарки и ботанические сады занимают промежуточное положение, их экологические условия близки к условиям лесопарков. Фауна здесь разнообразна и состоит как из типично городских видов, так и из целого рядя лесных представителей. В таких насаждениях вспышки массового размножения вредителей бывают редко ввиду их низкой численности и своевременного ухода за лесопосадками. Синтетические феромоны позволяют в естественных условиях определить группы определенных видов насекомых. Изучение хозяйственно важных видов насекомых вредителей показало, что феромоны являются специфичными для каждого вида. Эта специфичность особенно важна для сохранения полезных видов в ценозах. Побочным образом в накопительных емкостях ловушек собираются различные виды насекомых, которые могли попасть в ловушку случайно или быть привлечены продуктами гниения. Систематическое вывешивание феромонных ловушек позволяет произвести отлов насекомых-верителей для учета их численности и принятия решений о проведении мероприятий по защите биоценоза.
References
Atanov N. M., Kuzin A. A. On the issue of testing the attractiveness of insect pheromones in the field// Zatshita i karantin rastenij. 2018. No. 6. P. 38—41.
Fungi and insect consortia of forest-forming tree species in Karelia, Otv. red. A. V. Polevoj. Petrozavodsk: Karelskij nautchnyj tsentr RAN, 2014. 216 p.
Gninenko Yu. I., Khegaj I. V. Thanasimus formicarius - the important entomophage of Ips typographus// Zatshita i karantin rastenij. 2016. No. 4. P. 46—48.
Gninenko Yu. I., Khegaj I. V., Tchilakhsaeva E. A. Technology for small-scale production of the anteater Thanasimus sp. for use in forest protection. Pushkino: VNIILM, 2016. P. 16.
Hammer Ø., Harper D. A. T., Ryan P. D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4 (1). P. 9.
Kamaev I. O., Todorov N. G. Research on the effectiveness of synthetic pheromone and pheromone traps for chestnut moth (Cameraria ohridella Deschka et Dimic, 1986) in the Moscow Region// Karantin rastenij. Nauka i praktika. 2014. No. 1. P. 52—55.
Kashtanova O. A., Mukhina L. N., Seraya L. G., Dymovitch A. V., Tikhonyuk V. A., Tkatchenko O. B. Outbreak of spruce bark beetle on collection of firs in the Main Botanical garden of the Russian Academy of Sciences// Byulleten Glavnogo botanitcheskogo sada. 2018. No. 1. P. 65—71.
Komarova I. A. Criteria for the threat of mass reproduction of pests according to pheromone surveillance// Tchteniya pamyati Andreya Ignatevitcha Ilinskogo: sb. dokladov, Otv. redaktor Yu. I. Gninenko. 2018. P. 25.
Krutov V. I., Shubin V. I., Predtetchenskaya O. O., Ruokolajnen A. V., Kotkova V. M., Polevoj A. V., Khumala A. E., Yakovlev E. B.
Leskey T. C. Andrews, H., Bády, A., Benvenuto, L., Bernardinelli, I., Blaauw, B., Wiman, N. Refining Pheromone Lures for the Invasive Halyomorpha halys (Hemiptera: Pentatomidae) Through Collaborative Trials in the United States and Europe // Journal of economic entomology. 2021. Vol. 114. No. 4. P. 1666—1673. DOI: 10.1093/jee/toab088.
Lyabzina S. N., Tchalkin A. A., Sinitsyna E. B., Sinkevitch O. V., Donskoj O. A. Pheromonitoring of longhorn beetles of the genus Monochamus in various specially protected natural territories of the Republic of Karelia// Fitosanitariya. Karantin rastenij. 2022. No. 1. P. 48—55.
Mandelshtam M. Yu., Selikhovkin A. V. Bark and ambrosia beetles (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae) of north-western Russia: history of the study, composition and genesis of the fauna// Entomologitcheskoe obozrenie. 2020. V. 99. No. 3. P. 631—665.
Mozolevskaya E. G., Sharapa T. V. Species composition of the xylophagous insects of the Murmansk province// Entomologitcheskoe obozrenie. 1996. V. 75. No. 3. P. 558—566.
National report on the quarantine phytosanitary status of the territory of the Russian Federation in 2020// Zatshita i karantin rastenij. 2021. No. 7. P. 3—16.
Nikitskij N. B. Xylophage beetles are pests of woody plants in Russia. M.: Izd-vo Lesnaya promyshlennost, 2005. 120 p.
Pashenova N. V., Barantchikov Yu. N. Relationship between ophiostome fungi and insect-xylophages in coniferous forests // Proceedings of the VII All-Russian Mycological School-Conference with international participation "Biotic Connections of Fungi: Bridges between kingdoms": Sbornik dokladov i tezisov, 2015. P. 187.
Petrov A. V., Dostavalov E. A. Changes in aggressiveness of bark beetles (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) associated with pathogens// Izvestiya Sankt-Peterburgskoj lesotekhnitcheskoj akademii. 2015. No. 211. P. 76—91.
Platonova E. A., Lantratova A. S. Vegetation biodiversity of the protected territory of the PetrSU botanic garden// Hortus botanicus. 2001. V. 1. P. 42—51.
Polyanina K. S., Mandelshtam M. Yu., Ryss A. Yu. Brief review of the associations of xylobiont nematodes with bark beetles (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae)// Entomologitcheskoe obozrenie. 2019. V. 98. No. 3. P. 481—499.
Sagitov A. O., Ashikbaev N. Zh., Mukhamadiev N. S., Mendibaeva Zh. Pheromone traps against bark beetles (Scolytidae) in Zailiyskiy Alatau// Zatshita i karantin rastenij. 2017. No. 10. P. 47.
Selikhovkin A. V., Markovskaya S., Vasajtis R., Martynov A. N., Musolin D. L. Phytopathogenic fungus Fusarium circinatum and possiblities of its spreading in Russia by insects// Rossijskij zhurnal biologitcheskikh invazij. 2018. V. 11. No. 2. P. 53—63.
Shitikov V. K., Rozenberg G. S. Biodiversity assessment: an attempt at a formal generalisation // Quantitative methods in ecology and hydrobiology (collection of scientific papers in memory of A. I. Bakanov). Tolyatti: SamNTs RAN, 2005. P. 91—129.
Stepanytcheva E. A., Petrova M. O., Tchermenskaya T. D., Vendilo N. V. Comparative evaluation of the pheromones activity for the bark beetle Ips typographus (l) (Coleoptera, Scolytidae) and methods of their application//Entomologitcheskoe obozrenie. 2017. V. 96. No. 2. P. 213—219.
Tchalkin A. A., Kulinitch O. A., Arbuzova E. N., Ryss A. Yu. The pine wood nematode Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer) Nickle: feasibility of its acclimatisation in the Republic of Karelia// Trudy Karelskogo nautchnogo tsentra RAN. 2022. No. 1. P. 63—76. DOI: 10.17076/bg1512.
Tchalkin A. A., Lyabzina S. N., Sinitsyna E. V., Lobur A. Yu., Donskoj O. A. Bark beetles (Scolytinae) monitoring in national reserve "Kivach" forest cenosis by domestically produced pheromone traps // Forestry bulletin// Lesnoj vestnik. 2021. V. 25. No. 6. P. 98—105. DOI: 10.18698/2542-1468-2021-6-98-105.
Vendilo N. V., Pletnev V. A., Seraya L. G., Tchermenskaya T. D., Komarova I. A., Khegaj I. V., Petrova M. O., Stepanytcheva E. A. Field tests of mixtures for attracting the six-spined spruce bark beetle Pityogenes chalcographus (L.)// Monitoring i biologitcheskie metody kontrolya vreditelej i patogenov drevesnykh rastenij: ot teorii k praktike. 2016. P. 52—53.
Vendilo N. V., Seraya L. G. The use of pheromones for the monitoring of pests on the territory of the main botanical gardens RAS// Byulleten Glavnogo botanitcheskogo sada. 2019. No. 1. P. 45.
Yakovlev E. B., Polevoj A. V., Khumala A. E. The insect fauna of the "Kizhi skerries" reserve// Trudy Karelskogo nautchnogo tsentra Rossijskoj akademii nauk. 1999. No. 1. P. 87—90.
Šramel N., Kavčič A., Kolšek M., De Groot M. Estimating the most effective and economical pheromone for monitoring the European spruce bark beetle // Journal of Applied Entomology. 2021. Vol. 145. No. 4. P. 312—325. DOI:10.1111/jen.12853.
