Введение
Для выявления эколого-биологических закономерностей взаимоотношений основных групп организмов в искусственном биоценозе коллекционной оранжерей Полярно-альпийского ботанического сада (ПАБСИ) организован экологический мониторинг растений и фитофагов (инвазии, годичная и сезонная динамика, видовой состав, численность). Первые шаги по изучению насекомых, повреждающих тропические и субтропические растения, были предприняты в 1957 году Л. А. Новицкой (1957, 1962). Выявлено 11 видов вредителей и показано, что 71% оранжерейных растений в сильной степени заселены вредителями. Дальнейшие исследования, проведенные Н. П. Вершининой (1968, 1975, 1980), дополнили этот список до 26 видов. Наиболее многочисленными и трудно поддающимися уничтожению являлись червецы и щитовки, паутинные клещи, оранжерейная белокрылка. В период с 1975 по 2003 годы наблюдения за вредителями растений-интродуцентов не проводились. В 2004 году в оранжереях ПАБСИ присутствовал 21 вид вредителей (Литвинова и др., 2011). Очевидно, происходит естественный отбор наиболее пластичных видов в связи со спецификой заполярного климата. В настоящее время отмечается снижение численности клещей, тлей, трипсов и оранжерейной белокрылки за счет разработанной и внедренной нами системы мероприятий, основанных на использовании энтомофагов (Рак и др., 2007). Одна из серьезных проблем – защита растений коллекционного фонда от вредителей из подотряда Coccinea. Кокциды являются одними из самых трудно искореняемых вредителей декоративных растений. Опасность их состоит в чрезвычайно быстром распространении, при этом заметно ухудшается декоративность растений, приводя к их гибели. Кокциды надежно защищены от внешних факторов, что затрудняет борьбу с ними химическими средствами.
Объекты и методы исследований
Фитосанитарный контроль для изучения видового состава вредителей из подотряда Coccinea проводили в коллекционной оранжерее регулярно с периодичностью раз в 10-15 дней. Среднюю численность кокцид определяли на листовых пластинках растений или на всей ветви для каждого растения. Для учета выбирали от 30 до 50 листьев или 4 ветви по одной с каждой из сторон кроны (Осмоловский, 1964). При определении степени заселения пользовались балловой шкалой, составленной нами:
- 0.5 баллов – единичные особи (1-5);
- 1 балл – на отдельных листьях, ветвях небольшие колонии (6-15 особей);
- 2 балла – вредители встречаются на листьях или во многих местах на ветвях и стволах (16-30 особей) и заселяют 10% поверхности растения;
- 3 балла – многочисленные колонии вредителей на большинстве листьев, ветвях и стволах (более 30 особей), заселение более 30% поверхности растения.
Результаты и обсуждение
В разные годы в оранжереях сада было выявлено шесть видов кокцид, среди которых ежегодно в течение последних лет присутствуют только три вида – Coccus hesperidum (Linnaeus) и Saissetia coffeae (Walker) (семейство Coccidae), Aspidiotus nerii (Bouche) (семейство Diaspididae). Эпизодически в 2004, 2005, 2010 гг. отмечались незначительные очаги Pseudococcus longispinus (Targ.-Tozz.) (семейство Pseudococcidae).
Видовая принадлежность кокцид была определена специалистом-систематиком Э. М. Данцинг (ЗИН РАН, С-Пб).
В оранжерее изменяются не только видовой состав кокцид, но и их трофические связи. В таблице 1 приведено сравнение результатов энтомологических наблюдений в 1957-1975 гг. (Л.А. Новицкая, Н.П. Вершинина) и данных наших исследований (с 2004 года). Три вида - Pseudococcus gahani Green., Pseudococcus maritimus Ehrh., Pseudococcus longispinus оказались неустойчивыми в условиях оранжерей Заполярья и к применяемым средствам борьбы.
Таблица 1. Изменение видового состава кокцид и числа видов повреждаемых растений.
| Год обсле- дования |
число видов растений, повреждаемых кокцидами | |||||
| C. hespe- ridum |
S. coffeae | A. nerii | P. gahani | P. mari- timus |
P. longi- spinus |
|
| 1957 | 16 | - | 9 | 15 | 7 | - |
| 1958 | 18 | 1 | 22 | 17 | 9 | - |
| 1959 | 16 | 1 | 9 | 17 | 7 | - |
| 1962 | 16 | 3 | 9 | 15 | 7 | - |
| 1974 | 16 | 5 | 9 | 15 | 7 | - |
| 2004 | 47 | 26 | 18 | - | - | - |
| 2005 | 48 | 28 | 25 | - | - | 2 |
| 2006 | 32 | 29 | 20 | - | - | - |
| 2008 | 20 | 25 | 15 | - | - | - |
| 2010 | 4 | 2 | 3 | - | - | 2 |
| 2012 | - | - | 3 | - | - | - |
| 2013 | - | - | 2 | - | - | - |
- Данные Л.А. Новицкой (1957-1962), Н.П. Вершининой (1967-1975); С.В. Литвиновой, Н.С. Рак (2004-2013).
- Примечание: - отсутствие вредителей
В 2004-2005 гг. наблюдали наибольшее заселение кокцидами растений коллекционного фонда. В 2005 году отмечено, что количество растений, заселяемых C. hesperidum возросло с 16 до 48 видов, особенно значительно увеличилось число растений, повреждаемых S. coffeae – с 1 до 28 и A. nerii с 9 до 25 видов. С 2012 г. в оранжерее присутствует только один вид - A. nerii.
Составлен список растений, на которых присутствовали кокциды (таблица 2). Определена степень заселения (в баллах) каждого вида вредителя.
Таблица 2. Заселение кокцидами тропических и субтропических растений в коллекционной оранжерее Полярно-альпийского ботанического сада
| Вид растения | степень заселения кокцидами: A - C. hesperidum B - S. coffeae C - A. nerii |
|||
| A | B | C | ||
| ACANTHACEAE | ||||
| Acanthus mollis L. | 3 | - | - | |
| Aphelandra squarrosa Nees | 1 | - | - | |
| Hypoestes phyllostachya Baker | 2 | - | - | |
| Pachystachys lutea Nees | - | 3 | - | |
| Pseuderanthemum carruthersii (Seem.) Guillaumin | - | 3 | - | |
| AMARYLLIDACEAE | ||||
| Clivia × cyrtanthiflora (Lindl. ex K.Koch & Fintelm) T.Moore. | 1 | - | - | |
| Clivia miniata (Lindl.) Bosse | 1 | 2 | - | |
| Clivia miniata var. citrina S. Watson | 0.5 | - | - | |
| Crinum graciliflorum Kunth & C.D.Bouché | 3 | - | - | |
| Crinum moorei Hook.f. | 1 | - | - | |
| Eucharis × grandiflora Planch. & Linden | 0.5 | - | - | |
| Hippeastrum bifidum (Herb.) Baker | 3 | - | - | |
| Hippeastrum vittatum (L'Hér.) Herb. | 3 | - | - | |
| Zephyranthes carinata Herb. | - | 2 | - | |
| AMARANTHACEAE | ||||
| Iresine herbstii Hook. | - | 3 | - | |
| ANNONACEAE | ||||
| Annona cherimola Mill. | 2 | - | - | |
| APOCYNACEAE | ||||
| Carissa bispinosa (L.) Desf. ex Brenan | - | 3 | - | |
| Nerium oleander L. | 0.5 | 2 | - | |
| AQUIFOLIACEAE | ||||
| Ilex latifolia Thunb. | 3 | - | 2 | |
| ARACEAE | ||||
| Alocasia odora (Lindl.) K.Koch | 1 | - | - | |
| Anthurium andraeanum Linden ex André | 3 | - | - | |
| Anthurium bakeri Hook.f. | 3 | - | - | |
| Anthurium crassinervium (Jacq.) Schott | 0.5 | - | - | |
| Anthurium magnificum Linden | 2 | - | - | |
| Dieffenbachia macrophylla Poepp. | - | 2 | - | |
| Dieffenbachia seguine (Jacq.) Schott | - | 2 | - | |
| Dieffenbachia picta Schott | - | 3 | - | |
| Monstera deliciosa Liebm. | 3 | - | - | |
| Monstera pittieri Engl. | 2 | - | - | |
| Monstera falcifolia Engl. | 3 | - | - | |
| Philodendron erubescens K.Koch & Augustin | 2 | 1 | - | |
| Philodendron hederaceum var. oxycardium (Schott) Croat | 2 | - | - | |
| Philodendron panduriforme (Kunth) Kunth | 1 | - | - | |
| Syngonium auritum (L.) Schott | 2 | - | - | |
| Syngonium podophyllum Schott | 1 | - | - | |
| Zantedeschia aethiopica (L.) Spreng. | 3 | 2 | - | |
| ARALIACEAE | ||||
| × Fatshedera lizei (Cochet) Guillaumin | - | 3 | - | |
| Fatsia japonica (Thunb.) Decne. & Planch. | - | 2 | - | |
| Hedera helix L. | 3 | - | - | |
| Hedera helix var. sagittifolia Hibberd | 2 | - | - | |
| Schefflera arboricola (Hayata) Merr. | 2 | 1 | - | |
| Schefflera actinophylla (Endl.) Harms | 2 | - | - | |
| ARECACEAE | ||||
| Archontophoenix cunninghamiana (H.Wendl.) H.Wendl. & Drude | - | - | 3 | |
| Arecastrum romanzoffianum (Cham.) Becc. | - | - | 3 | |
| Caryota mitis Lour. | - | - | 3 | |
| Chamaedorea elegans Mart. | 2 | - | 2 | |
| Chamaerops humilis L. | - | - | 3 | |
| Chrysalidocarpus lutescens H. Wendl. | - | - | 2 | |
| Phoenix dactylifera L | 2 | - | 3 | |
| Phoenix canariensis Chabaud | - | - | 3 | |
| Trachycarpus fortunei (Hook.) H. Wendl. | - | - | 3 | |
| Trachycarpus martianus (Wall. ex Mart.) H.Wendl. | - | - | 3 | |
| Washingtonia filifera (Linden ex André) H.Wendl. ex de Bary | - | - | 3 | |
| Washingtonia robusta H. Wendl. | - | - | 3 | |
| ASPARAGACEAE | ||||
| Agave americana L. | - | 3 | - | |
| Agave lurida Aiton | - | 2 | - | |
| Agave atrovirens Karw. ex Salm-Dyck | - | 2 | - | |
| Asparagus acutifolius L. | - | 3 | - | |
| Asparagus asparagoides (L.) Druce | - | 3 | - | |
| Asparagus densiflorus (Kunth)Jessop | - | 2 | - | |
| Asparagus sprengeri Regel | - | 3 | 2 | |
| Asparagus falcatus L. | - | 2 | - | |
| Asparagus setaceus (Kunth) Jessop | - | 2 | - | |
| Beaucarnea recurvata Lem. | - | - | 2 | |
| Cordyline australis (G.Forst.) Endl. | 3 | 2 | - | |
| Cordyline stricta (Sims) Endl. | 3 | 1 | 0.5 | |
| Cordyline fruticosa (L.) A.Chev. | 3 | 0.5 | - | |
| Dracaena fragrans (L.) Ker Gawl. | - | 3 | - | |
| Yucca aloifolia L. | - | 3 | - | |
| Yucca filamentosa L. | - | 2 | - | |
| ASPLENIACEAE | ||||
| Asplenium nidus L. | 3 | - | - | |
| Asplenium bulbiferum G. Forst. | 3 | - | - | |
| Phyllitis scolopendrium (L.) Newman | - | 2 | - | |
| BEGONIACEAE | ||||
| Begonia alba Merr. | 3 | - | - | |
| Begonia foliosa Kunth | 2 | - | - | |
| Begonia manicata Brongn. | 0.5 | - | - | |
| BERBERIDACEAE | ||||
| Nandina domestica Thunb. | - | 3 | - | |
| BIGNONIACEAE | ||||
| Radermachera sinica (Hance) Hemsl. | 3 | - | - | |
| BROMELIACEAE | ||||
| Aechmea fasciata (Lindl.) Baker | - | - | 2 | |
| BUXACEAE | ||||
| Buxus sempervirens L. | - | 3 | - | |
| Sarcococca orientalis C.Y. Wu | - | 2 | - | |
| CACTACEAE | ||||
| Brasiliopuntia brasiliensis (Willd.) A.Berger | 3 | - | - | |
| Pereskia aculeata Mill. | 1 | - | - | |
| Pereskia grandifolia Haw. | 3 | - | - | |
| Rhipsalis teres (Vell.) Steud. | 2 | 2 | - | |
| Rhipsalis cereuscula Haw. | 1 | - | - | |
| CAMPANULACEAE | ||||
| Campanula fragilis Cirillo | 3 | - | - | |
| Campanula isophylla Moretti | 0.5 | - | - | |
| CANNACEAE | ||||
| Canna indica L. | 3 | - | - | |
| CARICACEAE | ||||
| Carica papaya L. | 2 | - | - | |
| COMPOSITAE | ||||
| Bartlettina sordida (Less.) R.M.King & H.Rob. | - | 3 | - | |
| CRASSULACEAE | ||||
| Echeveria secunda Booth ex Lindl. | 2 | - | - | |
| Kalanchoe blossfeldiana Poelln. | 3 | 1 | - | |
| Kalanchoe beharensis Drake | 2 | - | - | |
| Kalanchoe daigremontiana Raym.-Hamet & H. Perrier | 2 | - | - | |
| CUPRESSACEAE | ||||
| Thuja occidentalis L. | - | - | 2 | |
| CYPERACEAE | ||||
| Cyperus alternifolius L. | - | - | 2 | |
| CYCADACEAE | ||||
| Cycas circinalis L. | - | 3 | - | |
| DAVALLIACEAE | ||||
| Davallia denticulata (Burm. f.) Mett. ex Kuhn | - | 2 | - | |
| Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl | - | 3 | - | |
| EUPHORBIACEAE | ||||
| Codiaeum variegatum (L.) Rumph. ex A.Juss. | - | 3 | - | |
| Codiaeum variegatum var. pictum (Lodd.) Müll.Arg. | - | 2 | - | |
| GARRYACEAE | ||||
| Aucuba japonica Thunb. | - | 3 | 2 | |
| Aucuba japonica var. variegata Dombrain | - | 2 | 2 | |
| GINKGOACEAE | ||||
| Ginkgo biloba L. | - | - | 2 | |
| LAURACEAE | ||||
| Persea americana Mill. | - | - | 3 | |
| Persea indica (L.) Spreng. | - | - | 3 | |
| LEGUMINOSAE | ||||
| Ceratonia siliqua L. | 2 | - | 2 | |
| Erythrina corallodendron L. | 3 | - | - | |
| Erythrina crista-galli L. | 2 | - | - | |
| MAGNOLIACEAE | ||||
| Magnolia grandiflora L. | 2 | - | 2 | |
| MALVACEAE | ||||
| Abutilon hulseanum (Torr. & A.Gray) Torr. ex A.Gray | 2 | - | - | |
| Hibiscus calyphyllus Cav. | - | 0.5 | - | |
| Hibiscus rosa-sinensis L. | - | 1 | - | |
| MORACEAE | ||||
| Ficus benjamina L. | 3 | - | - | |
| Ficus benjamina var. benjamina | 3 | - | - | |
| Ficus capensis Thunb. | 3 | - | - | |
| Ficus carica L. | 3 | - | - | |
| Ficus elastica Roxb. ex Hornem. | - | 2 | - | |
| Ficus pumila L. | - | 2 | - | |
| Ficus roxburghii Steud. | 3 | - | - | |
| Ficus sagittata Vahl | - | 2 | - | |
| MYRTACEAE | ||||
| Callistemon citrinus (Curtis) Skeels | - | 1 | - | |
| Eugenia uniflora L. | - | 3 | - | |
| Myrtus communis L. | - | 3 | - | |
| OLEACEAE | ||||
| Jasminum sambac (L.) Aiton | 2 | - | - | |
| Ligustrum japonicum Thunb. | 2 | - | 1 | |
| PIPERACEAE | ||||
| Piper nigrum L. | - | 2 | ||
| Piper arboreum var. hirtellum Yunck. | - | 3 | - | |
| PITTOSPORACEAE | ||||
| Pittosporum crassifolium Banks & Sol. ex A.Cunn. | - | 3 | - | |
| Pittosporum tobira (Thunb.) W.T.Aiton | - | 3 | - | |
| Pittosporum undulatum Vent. | - | 3 | - | |
| PRIMULACEAE | ||||
| Ardisia crenata Sims | - | 2 | - | |
| PTERIDACEAE | ||||
| Adiantum capillus-veneris L. | 2 | - | - | |
| Adiantum tenerum Sw. | 2 | - | - | |
| Pteris cretica L. | - | 2 | - | |
| RUBIACEAE | ||||
| Coffea arabica L. | - | 3 | - | |
| Coprosma baueri Endl. | - | 3 | - | |
| Gardenia jasminoides J.Ellis | 2 | - | - | |
| RUTACEAE | ||||
| Citrus limon (L.) Osbeck | 3 | 2 | - | |
| Citrus paradisi Macfad. | 3 | - | - | |
| SOLANACEAE | ||||
| Cestrum elegans (Brongn. ex Neumann) Schltdl. | 2 | - | - | |
| Solanum giganteum Jacq. | - | 3 | - | |
| Solanum pseudocapsicum L. | - | 2 | - | |
| STRELITZIACEAE | ||||
| Strelitzia nicolai Regel & K.Koch | 2 | 2 | 2 | |
| Strelitzia reginae Banks | 2 | - | 2 | |
| TALINACEAE | ||||
| Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn. | 2 | - | - | |
| TAXACEAE | ||||
| Taxus baccata L. | - | - | 3 | |
| THEACEAE | ||||
| Camellia japonica L. | 2 | - | 2 | |
| Camellia sasanqua Thunb. | 2 | - | 2 | |
| ZINGIBERACEAE | ||||
| Hedychium gardnerianum Sheppard ex Ker Gawl. | 2 | - | - | |
| Hedychium coccineum Buch.-Ham. ex Sm. | - | - | 3 | |
- Примечание: - отсутствие вредителей.
- Для номенклатурной и таксономической информации использован ресурс THE PLANT LIST.
Выводы и заключение
Выявлены виды растений, относящиеся к семействам Convallariaceae (Aspidistra elatior Blume, Synechanthus warscewiczianus H.Wendl., Rohdeajaponica (Thunb.) Roth, Ophiopogon jaburan (Siebold) Lodd.), Didieraceae (Alluaudia procera (Drake) Drake, Didierea trollii Capuron & Rauh), Gesneriaceae (Achimenes coccinea (Scop.) Pers., Columnea illepida H.E.Moore, Episcia lilacina Hanst., Kohleria hirsuta (Kunth) Regel., Sinningia speciosa (Lodd.) Hiern), на которых не наблюдались вредители из подотряда Coccinea.
Заселяются сразу тремя видами кокцид (C. hesperidum, S. coffeae и A.nerii) -Strelitzia nicolai, Cordyline stricta. Доминирующая A. nerii постепенно вытесняет C. hesperidum и S. coffeae.
На таких растениях как Aucuba japonica, Ceratonia siliqua, Camellia japonica, C. sasanqua, Ligustrum japonicum, Magnolia grandiflora, Chamaedorea elegans, Ceratonia siliqua, Strelitzia reginae, Asparagus sprengeri, Phoenix dactylifera обитают два вида кокцид - C. hesperidum и A. nerii. На Citrus limon, Kalanchoe blossfeldiana, Ilex latifolia, Rhipsalis teres, Cordyline australis, Zantedeschia aethiopica, Philodendron erubescens встречаются - C. hesperidum, S. coffeae.
Анализ пищевых предпочтений C. hesperidium, S. coffeae, A. nerii позволил выявить виды растений, на которых в основном происходит их накопление. Эти растения служат индикаторами, сигнализирующими о появлении и массовом размножении вредителя в оранжерее. Предпочитаемыми растениями C. hesperidum являются Citrus limon, Monstera deliciosa, Anthurium andraeanum, Ficus carica; S. coffeae - Pittosporum tobira, Nandina domestica, Coffea arabica, A. nerii - Trachycarpus fortunei, Washingtonia filifera, Phoenix canariensis.
Приуроченность фитофагов к определенным видам растений в коллекции создает потенциальные резерваты вредителей и позволяет ориентироваться на них при проведении мониторинга и разработке методов защиты.
Заключение
В результате многолетнего мониторинга изучен видовой состав кокцид. Выявлен наиболее устойчивый вид - Aspidiotus nerii, к условиям оранжерей Заполярья и применяемым мерам борьбы. В настоящее время отсутствуют Coccus hesperidum, Saissetia coffeae, Pseudococcus gahani, Pseudococcus maritimus, Pseudococcus longispinus. Однако это не доказывает реального отсутствия «исчезнувших» видов. В отношении кокцид известно, что любое живое растение может быть скрытым носителем вредителя. Зараженность растений иногда может быть обнаружена только через 2-3 года (Козаржевская, 1992) Определен состав кормовых растений и выделены виды растений-резерватов, на которых формируются популяции вредителей. Составлен список тропических и субтропических растений в коллекции Полярно-альпийского ботанического сада заселяемых вредителями из подотряда Coccinea.Литература
Вершинина Н. П. Вредители декоративных растений Мурманской области // Декоративное садоводство и озеленение на Кольском полуострове. Апатиты, Кольский филиал АН СССР, 1967. С. 24-32.
Вершинина Н. П. Вредители зеленых насаждений Мурманской области и меры борьбы с ними // Флористические исследования и зеленое строительство на Кольском полуострове. Апатиты, Кольский филиал АН СССР, 1975. С. 198-202.
Вершинина Н. П. Вредители декоративных растений Мурманской области // Развитие ботанических исследований на Кольском Севере. Апатиты, 1980. C. 138-147.
Козаржевская Э. Ф. Вредители декоративных растений М.: Наука, 1992. 360 с.
Литвинова С. В., Рак Н. С. Кокциды – вредители тропических и субтропических растений в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина //Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования: материалы Всероссийской научной конференции с международным участием , М.: Товарищество научных изданий КМК , 2011. С. 416-419.
Новицкая Л. А. Вредители декоративных растений Мурманской области // Декоративные растения и озеленение Крайнего Севера. М.-Л.: АН СССР, 1957. С. 12-18.
Новицкая Л. А. Обзор вредителей декоративных растений Мурманской области // Декоративные растения и озеленение Крайнего Севера. М.-Л.: АН СССР, 1962. С. 182-186.
Рак Н. С., Жиров В. К., Красавина Л. П. Биоценотические основы формирования северных популяций энтомофагов. Апатиты, 2007. 92с.
Осмоловский Г. Е. Выявление сельскохозяйственных вредителей и сигнализация сроков борьбы с ними , М.: Россельхозиздат, 1964. 204 с.
