Введение
Целью данной работы является проверка гипотезы о том, что растения активно конденсируют атмосферную влагу на поверхности листьев и побегов за счет снижения температуры поверхности (TL) ниже точки росы (TD), при температуре воздуха TA > TD, т.е. при отсутствии тумана (Прохоров, 2013).
Объекты и методы исследований
Измерения температуры поверхностей почвы (TS) и растений (TL), температуры (TA) и относительной влажности (HA) воздуха осуществлялись с помощью пирометра Bosch PTD 1 с функцией расчета точки росы (TD). Технические характеристики прибора приведены ниже (табл. 1.)
Наблюдения осуществлялись в оранжереях Ботанического сада Петра Великого БИН РАН (БС БИН) и Субтропическом ботаническом саду Кубани (СБСК), в Санкт-Петербурге и Сочи, соответственно. Выбор мест проведения исследований определялся возможностью проведения измерений на большом числе видов растений, что позволило продемонстрировать общность явления для растительного мира.
Предварительные наблюдения были проведены в оранжереях БС БИН с целью обнаружения возможных приборных и методических артефактов и выявления неучтенных факторов, влияющих на результаты измерений.
Все измерения проводились при коэффициенте излучения 0,95. Для контроля влияния вентиляции в оранжереях, понижающей температуру поверхностей растений и почвы, использовался лист бумаги, температура поверхности которого соответствовала температуре поверхности сухих листьев растений.
Таблица 1. Внешний вид и основные технические характеристики пирометра Bosch PTD 1
 |
Температура эксплуатации | -10 +40° C |
| Инфракрасный зонд (TL , TS) | ||
| Разрешение оптики | 10:1 | |
| Коэффициент излучения | регулируемый, три значения - 0,95; 0,85; 0,75 | |
| Визир | лазерный круг из 12 лазерных точек | |
| Диапазон измерений | -20 +200° C | |
| Погрешность | ±3° C от -20 до 10° C; ±3° C, от 10 до 30° C; ±1° C, от 30 до 90° C; ±3° C, свыше 90° C; ±5° C | |
| Датчик измерения температуры воздуха (TA) | ||
| Диапазон измерений | -10 +40° C | |
| Погрешность | ±1° C | |
| Датчик измерения относительной влажности воздуха (HA) | ||
| Диапазон измерений | 10 ... 90% | |
| Погрешность | ±3% от 10 до 20%, ±2% от 20 до 60%, ±3% от 60 до 90% | |
Результаты и обсуждение
У большинства растений (табл. 2) в обследованных субтропических оранжереях БС БИН температура поверхности листьев ниже точки росы и незначительно превышает температуру поверхности почвы (TS < TL < TD) и, следовательно, наблюдается конденсация атмосферной влаги на почве и поверхности растений в дневное время. Разница TL и TA составляет 7-10° C.
Измерение температуры поверхности листьев и побегов растений от верхней части кроны до почвы, выявило наличие плавного снижения температуры на 1-3° C. Косвенно это указывает на то, что наблюдаемые расхождения значений TS и TL не являются артефактом, связанным с различием коэффициентов излучения почвы и поверхности растения.
Низкие значения TS, наблюдаемые даже при подогреве почвы в условиях оранжерей, требуют отдельного исследования с учетом температуры почвы в глубине субстрата и на поверхности, охлаждаемой за счет испарения почвенной влаги. В то же время низкая температура ствола древесных растений или стебля суккулентов (кактусов) не может быть объяснена испарением влаги с их поверхности.
Таблица 2. Результаты измерений температуры поверхности почвы (TS) и растений (TL), точки росы (TD), температуры (TA), относительной влажности (HA) воздуха в оранжереях БС БИН. 25 декабря 2014, 12:00 – 16:00.
| Название растения | TS,°C | TL,°C | TD,°C | TA,°C | HA, % |
| *Citrus limon (L.) Osbeck | 5,2 | 6,1 - 6,6 | 9,2 | 15,9 | 65 |
| Citrus grandis (L.) Osbeck | 3,7 | 5,3 - 5,8 | 9,2 | 15,9 | 65 |
| Dicksonia sellowiana Hook. | 3,1 | 2,5 - 3,7 | 8,5 | 15 | 65 |
| Washingtonia robusta H. Wendl. | 4,6 | 4,5 - 6,3 | 8,5 | 15 | 65 |
| Metrosideros kermadecensis W. R. B. Oliv. | 7,7 | 7,4 - 7,8 | 9,3 | 14,7 | 70 |
| Howea forsteriana (F. Muell.) Becc. | 6,3 | 7,7 - 7,8 | 9,3 | 14,7 | 70 |
| Phormium tenax J. R. Forst. & G. Forst. | 6,4 | 7,7 - 7,8 | 9,3 | 14,7 | 70 |
| Eucalyptus gomphocephala A. Cunn. ex DC. | 6,7 | 7,4 - 8 | 9,3 | 14,7 | 70 |
| *Ficus virens Aiton | 9,3 | 10,1 | 9,3 | 14,7 | 70 |
| Cupressus funebris Endl. | 3,5 | 3,7 - 5,2 | 5,2 | 14,8 | 53 |
| *Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. | - | 5,2 - 6,1 | 5,2 | 14,8 | 53 |
| *Aucuba japonica ‘Gold Dust’ | 1,0 | 4,6 | 5,2 | 14,8 | 53 |
| *Abromeitiella brevifolia (Griseb.) A. Cast. | - | 6,1 - 8,3 | 9,1 | 14,9 | 69 |
| Guadua longifolia (E. Fourn.) R. W. Pohl | 3,1 | 7,2 - 7,5 | 9,1 | 14,9 | 69 |
| Selenicereus grandiflorus (L.) Britton & Rose | - | 6,3 - 6,5 | 10,6 | 16,3 | 69 |
| Phoenix canariensis Chabaud | 4,2 | 6,3 - 6,6 | 10,6 | 16,3 | 69 |
| Pinus canariensis C. Sm. | 6,6 | 7,3 - 7,4 | 10,6 | 16,3 | 69 |
| Dracaena draco (L.) L. | 5,0 | 6,5 | 10,6 | 16,3 | 69 |
| Euphorbia canariensis L. | 4,0 | 5,0 | 10,6 | 16,3 | 69 |
| Agave mitis var. albidior (Salm-Dyck) B. Ullrich | 6,7 | 8,0 - 8,4 | 8,7 | 18,1 | 57 |
| Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck | 7,1 | 7,6 - 8,4 | 8,3 | 17,8 | 54 |
| Furcraea selloa K. Koch | 7,1 | 7,8 - 8,4 | 8,5 | 17,7 | 55 |
| Echinocactus grusonii Hildm. | 7,1 | 7,4 - 7,5 | 9,0 | 17,8 | 57 |
| * - горшечные растения |
В коллекции открытого грунта СБСК все обследованные древесные и травянистые растения проявили себя конденсаторами атмосферной влаги за счет того, что TL листьев или кроны была ниже TD на 2-4° С на протяжении половины суток (с 19:00 до 7:00) в солнечные дни (табл. 3), и на протяжении большего времени в пасмурные дни.
Пирометром сканировалась температура поверхности листьев всех изученных растений. При этом после 20:00 не было обнаружено растений с температурой листьев, превышающей точку росы (TL > TD). Разница TL и TA составила 3-5° C. Измерения температуры почвы (TS) не проводились в связи с наличием опавших листьев, мульчи или низкорослых растений под большинством растений.
Таблица 3. Результаты измерений температуры поверхности растений (TL), точки росы (TD), температуры (TA) и относительной влажности (HA) воздуха на коллекции растений СБСК.Вечер, 5 июня, 19:50 – 21:00. Прямое солнечное освещение отсутствует.
| Название растения | TL,°C | TD,°C | TA,°C | HA, % |
| Genista aethnensis (Raf. ex Biv.) DC. | 18,6 | 18,9 | 21,4 | 86% |
| Pinus pityusa Steven | 19,2 | 19,1 | 21,6 | 86% |
| Nerium oleander St.-Lag. | 19,3 | 19,1 | 21,8 | 85% |
| Lavandula dentata L. var. candicans Batt. | 19,3 | 19,0 | 22,1 | 83% |
| Cupressus lusitanica ‘Monstrosa’ | 18,8 | 19,5 | 22,2 | 84% |
| Baccharis halimifolia L. | 18,8 | 19,5 | 22,2 | 84% |
| Pittosporum colensoi Hook. fil. | 19,0 | 19,5 | 22,2 | 84% |
| Nolina palmeri S. Watson | 19,0 | 19,5 | 22,2 | 84% |
| Lagerstroemia indica L. | 18,6 | 19,6 | 22,2 | 85% |
| Thuja occidentalis ‘Lutea’ | 18,6 | 19,6 | 22,2 | 85% |
| Viburnum awabuki K. Koch | 18,2 | 19,6 | 22,2 | 85% |
| Berberis chitria Lindl. | 16,9 | 19,4 | 21,7 | 87% |
| Chamaecyparis lawsoniana ‘Fragrans’ | 18,3 | 19,4 | 21,7 | 87% |
| Sequoiadendron giganteum (Lindl.) J. Buchholz | 18,4 | 19,4 | 21,7 | 87% |
| Miscanthus sinensis ‘Morning Light’ | 18,3 | 19,4 | 21,7 | 87% |
| Torreya californica Torr. | 18,3 | 19,4 | 21,7 | 87% |
| Miscanthus sinensis ‘Zebrina’ | 17,8 | 19,4 | 21,7 | 87% |
| Sequoia sempervirens (D. Don) Endl. | 18,1 | 19,4 | 21,7 | 87% |
| Beilschmiedia roxburgiana Nees | 17,9 | 19,4 | 21,7 | 87% |
| Salix babylonica L. | 17,9 | 19,4 | 21,7 | 87% |
| Morus alba ‘Pendula’ | 17,4 | 19,4 | 21,7 | 87% |
| Sasa palmata E. G. Camus | 17,6 | 19,4 | 21,7 | 88% |
| Ligustrum massalongianum Vis. | 16,7 | 19,5 | 21,7 | 87% |
| Glochidion fortunei Hance | 17,9 | 19,5 | 21,7 | 87% |
| Osmanthus lanceolatus Hayata | 17,9 | 19,5 | 21,7 | 87% |
| Mahonia fortunei (Lindl.) Fedde | 17,4 | 19,5 | 21,7 | 87% |
| Ficus carica ‘Prostrata’ | 17,4 | 19,5 | 21,7 | 87% |
| Abies numidica Carrière | 17,8 | 19,5 | 21,7 | 87% |
| Rosmarinus officinalis L. | 17,1 | 19,5 | 21,7 | 87% |
| Pinus pinea L. | 17,4 | 19,5 | 21,5 | 88% |
| Euonymus fortunei ‘Silver Queen’ | 17,2 | 19,5 | 21,5 | 88% |
| Cortaderia selloana (Schult.) Asch. & Graebn. | 17,5 | 19,5 | 21,5 | 88% |
| Butia capitata (Mart.) Becc. | 17,7 | 19,5 | 21,5 | 88% |
| Yucca gloriosa L. | 18,0 | 19,6 | 21,9 | 87% |
| Opuntia stricta (Haw.) Haw. | 18,2 | 19,4 | 21,8 | 86% |
| Ficus pumila L. | 18,7 | 19,4 | 21,8 | 86% |
| Mespilus germanica L. ‘Macrocarpa’ | 18,1 | 19,4 | 21,8 | 86% |
| Quercus hartwissiana Steven | 18,4 | 19,5 | 22,1 | 85% |
| Chamaerops humilis L. | 17,9 | 19,5 | 22,1 | 85% |
| Apollonias canariensis Nees | 18,1 | 19,4 | 22,0 | 85% |
Отдельно следует остановиться на данных дневных измерений TL поверхности кроны некоторых растений в питомнике СБСК (табл. 4), которые демонстрируют крайне интенсивное охлаждение растений (TL ≤ TD < TA) в полдень при прямом солнечном освещении и достаточно высокой температуре воздуха. Температура поверхности освещенных сухих листьев превышала 34° C. Измерение температуры в кроне растений осуществлялось с южной стороны в полдень на высоте 1 - 1,5 метра. Для большей части растений в питомнике наблюдаемые значения находились в интервале между точкой росы и температурой воздуха (TD < TL < TA).
Таблица 4. Результаты измерений температуры поверхности растений (TL), точки росы (TD), температуры (TA) и относительной влажности (HA) воздуха в питомнике СБСК. Полдень, солнечно, 7 июня, 11:30 – 12:30.
| Название растения | TL,°C | TD,°C | TA,°C | HA, % |
| Thuja occidentalis ‘Lutea LTA’ | 12,4 – 12, 6 | 20,2 | 32 | 50% |
| Thuja occidentalis ‘Salaspils’ | 19,0 – 20,0 | 20,2 | 32 | 50% |
| Cupressus sempervirens ‘Russian Riviera’ | 19,3 – 20,6 | 20,2 | 32 | 50% |
| Chamaecyparis pisifera ‘Plumosa Albopicta’ | 15,4 – 18,6 | 20,2 | 32 | 50% |
| Trachycarpus fortunei (Hook.) H. Wendl. | 13,4 – 17,8 | 20,2 | 32 | 50% |
| Magnolia delavayi Franch. | 14,4 – 16,7 | 20,2 | 32 | 50% |
Понимание явления усложняет тот факт, что эпифитное растение Tillandsia usneoides L. (испанский мох), у которого нет корневой системы, обладает аналогичной способностью постоянно поддерживать температуру на 5-7° C ниже температуры воздуха и на 3-5° C ниже точки росы (табл. 5), при отсутствии прямого солнечного освещения. Разница TL и TAсоставляет 5–7° C. Это растение не только ограничено водными ресурсами, но и обладает САМ-типом фотосинтеза, и понижение TL в данном случае может быть вызвано не только транспирацией.
В этой связи любопытен тот факт, что до распространения кондиционеров испанский мох применялся для набивки особо прохладных матрасов, которые рекомендовалось использовать в летние месяцы (The Story of Spanish Moss).
Таблица 5. Результаты измерений температуры поверхности Tillandsia usneoides (TL), точки росы (TD), температуры (TA) и относительной влажности (HA) воздуха в питомнике СБСК. 6 июня. В тени.
| Время замеров | TL,°C | TD,°C | TA,°C | HA, % |
| 4:00 | 12,7 | 16,0 | 17,8 | 89 |
| 8:00 | 16,2 | 18,3 | 23,7 | 72 |
| 12:00 | - | - | - | - |
| 16:00 | - | - | - | - |
| 20:00 | 12,5 | 17,3 | 19,7 | 86 |
| 24:00 | 14,4 | 17,0 | 19,3 | 87 |
Обсуждение результатов
Известно, что TL транспирирующих побегов и листьев растений, обычно ниже TL нетранспирирующих листьев и побегов (Lange, Lange, 1963), что рассматривается как один из способов защиты растений от перегрева. Снижение TL объясняется, преимущественно, транспирацией (Gates, 1968).
В этой работе мы приводим факты, которые вызывают сомнения в корректности традиционного понимания явления:
- значительное число видов растений с обычными типами фотосинтеза в ночной период, при отсутствии транспирации, продолжают сохранять TL ≤ TD < TA;
- эпифитное бескорневое CAM-растение Tillandsia usneoides днем, при отсутствии транспирации, сохраняет TL ≤ TD < TA;
- плотные (сомкнутые) листовые розетки, приспособленные для сбора воды, заполняются влагой при полном отсутствии осадков и тумана, лишь за счет конденсации воды на охлажденной поверхности листьев;
- известный «эффект лотоса» (Barthlott, Ehler, 1977), заключающийся в не смачивании поверхности листьев ряда видов растений за счет гидрофобных свойств растительных восков позволяет сконденсированной влаге быстро формировать крупные капли и стекать на землю, зачастую непосредственно к корневой системе.
Независимо от механизма охлаждения растений, регистрируемые значения TL свидетельствуют, что конденсация воды (выпадение росы) происходит непосредственно на их поверхности, при условии, что TL ≤ TD. Согласно нашим первым наблюдениям, это условие выполнимо при разнице TD и TA в интервале 1-10° C.
Накопление конденсата ведет к самоорошению – способу обеспечения выживания растений при недостатке атмосферных осадков в виде дождя или тумана. Несмотря на кажущуюся очевидность данного явления, признаваемого любым опытным садовником, ранее оно описывалось только с позиций естественного пассивного выпадения росы на охлажденные ночью поверхности.
Явление конденсации атмосферной влаги на охлажденных поверхностях растений встречается повсеместно и имеет глобальное экологическое значение.
- Речь идет о механизме сохранения воды разнообразными растительными сообществами, в первую очередь – лесами. Не только атмосферная влага, но и транспирируемая вода возвращаются в экосистему за счет конденсации. Учитывая, что площадь поверхности листьев дерева многократно превосходит площадь почвы под ним, следует пересмотреть существующие оценки экологического ущерба от уничтожения лесов. Ситуация может быть более удручающей и приводящей к ускоренному опустыниванию земель в субаридных условиях.
- Для почвопокровных растений, корневая система которых зачастую не достигает глубоких водоносных слоев, важно выдержать кратковременное высыхание поверхностных слоев почвы в дневное время или препятствовать такому высыханию. Моими коллегами из СБСК параллельно проведено исследование (Карпун и др., 2015) почвопокровных растений из родов Liriope Lour. и Ophiopogon Ker.-Gawl., в отношении которых ранее была установлена аномально высокая засухоустойчивость. Из исследованных 23 таксонов – 22 практически постоянно имели TL < TD, что позволяло им осуществлять интенсивное самоорошение за счет атмосферной влаги. При этом, за счет морфологических особенностей растений, практически весь конденсат отводился в почву.
- Густая и длинная ниспадающая хвоя Pinus canariensis C. Sm., обитающей на горных склонах Канарских островов способна конденсировать достаточное количество влаги, что обеспечивает не только потребность самого растения, но и значительно повышает влажность почвы в монтеверде, что используется в лесном и сельском хозяйстве для выращивания растений, орошаемых с помощью сосны (Pines of Silvicultural Importance, 2002; Crawford, 2008). В условиях тумана, т.е. при TA = TD, величина TL не существенна. Конденсация осуществляется за счет механической сорбции микрокапель воды. Однако в условиях растительных сообществ монтеверде, в связи с суточным перемещением облачного слоя по горному склону, угнетающее действие тумана на транспирацию уменьшается (Ritter et al., 2009). Это приводит к снижению TL, что существенно увеличивает продолжительность конденсации воды. Кроме того, в процессе конденсации воды участвуют и другие представители растительного мира монтеверде.
- В условиях тропических лесов для растений стабильным источником воды является постоянно влажный воздух. Примером использования этого ресурса является Tillandsia usneoides. Аналогичным способом возможно самоорошение иных бромелиевых и прочих эпифитов. Например тех, что способны конденсировать воду в «чашах» листовых розеток.
- Особое значение явление имеет для растений аридных экосистем. В дополнение к существующим механизмам адаптации - CAM-фотосинтез, морфологические изменения ксерофитного и суккулентного типа (Crawford, 2008), растения обладают возможностью самоорошения за счет поддержания низкой температуры поверхности. Косвенным доказательством эволюционного значения данного фактора является форма пустынных кактусов, молочаев и других суккулентов, позволяющая конденсату стекать прямо к корням растений. Однако и этот известный факт обычно связывается с пассивной конденсацией воды при TS ≤ TD и не учитывает возможность активной конденсации воды растением за счет снижения температуры поверхности стебля (TL ≤ TD ≤ TA), хотя известно, что транспирация у кактусов обычно осуществляется ночью, когда требуемое для достижения точки росы снижение температуры ∆TL минимально.
Заключение
Конденсация воды на поверхности растений за счет снижения температуры поверхности листьев и стеблей ниже точки росы ранее не привлекала внимание исследователей. Даже немногочисленные наблюдения позволяют сделать вывод о том, что независимо от механизма охлаждения листьев и побегов, практически все растения способны конденсировать атмосферную влагу, особенно при отсутствии прямого солнечного освещения, при условии, что точка росы находится в диапазоне возможного уменьшения TL, т.е. TA - TL ≤ 10° C. Данное явление имеет значение для существования растительных сообществ, а также позволяет отдельным растениям выживать в крайне неблагоприятных условиях аридных экосистем. Изучение эффективности конденсации воды на поверхности растений позволит определить индивидуальное и экосистемное значение явления в различных климатических условиях. Изучение механизма конденсации атмосферной влаги на поверхности растений позволит осуществлять модификацию и селекцию растений с выраженным эффектом снижения температуры и наименьшей зависимостью от инсоляции. Такие растения могут принести пользу в снижении затрат на орошение сельскохозяйственных культур, и в борьбе с опустыниванием земель.
Благодарности
Выражаю особую признательность Е. М. Арнаутовой и Ю. Н. Карпуну за любезное разрешение проведения исследований на коллекциях растений в оранжереях Ботанического сада Петра Великого БИН РАН и Субтропическом ботаническом саду Кубани. Благодарю М. В. Кувайцева за помощь в изучении Tillandsia usneoides.
Работа выполнена при поддержке Программы стратегического развития Петрозаводского государственного университета.
Литература
Прохоров А. А. Активная конденсация воды растениями // Принципы экологии. ПетрГУ . 2013. № 3. Стр. 58—61. DOI: 10.15393/j1.art.2013.2921.
Карпун Ю. Н., Коннов Н. А., Кувайцев М. В., Прохоров А. А. Активная конденсация атмосферной влаги, как механизм самоорошения почвопокровных растений // Hortus bot. 2015. Т. 10. URL: http://hb.karelia.ru/journal/article.php?id=2802. DOI: 10.15393/j4.art.2015.2802.
Barthlott W. & N. Ehler (1977): Raster-Elektronenmikroskopie der Epidermis-Oberflächen von Spermatophyten. Tropische und subtropische Pflanzenwelt 19, Akad. Wiss. Lit. Mainz. Franz Steiner Verlag, Stuttgart.
C. A. B. International (4 April 2002). Pines of Silvicultural Importance: Compiled from the Forestry Compendium, CAB International. CABI. P. 35. ISBN 978-0-85199-539-7.
Crawford R. M. M. Plants at the Margin: Ecological Limits and Climate Change Cambridge University Press, Mar. 20. 2008. 478 pages.
Gates D. M. Transpiration and Leaf Temperature // Annual Review of Plant Physiology. 1968. Vol. 19. P. 211—238.
Lange O. L., Lange R. Untersuchungen uber Blattemperaturen, Transpiration und Hitzeresistenz an Pflanzen mediterraner Standorte (Costabrava, Spanien) // Flora. 1963. 153. S. 387—425.
Ritter A., Regalado C. M., Aschan G. Fog reduces transpiration in tree species of the Canarian relict heath-laurel cloud forest (Garajonay National Park, Spain) // Tree Physiol. 2009 Apr. 29(4). P. 517—528. Epub 2009 Jan 20.
The Story of Spanish Moss. http://www.communityonline.com/local/culture/spanishmoss/spanishmoss4.htm.
