Введение
Ботанический сад Петрозаводского университета (БС ПетрГУ) расположен на северном побережье Петрозаводской губы Онежского озера среди лесов, представленных преимущественно хвойными породами. Сложившиеся биоценозы имеют свою устоявшуюся микрофлору, и появление новых видов возможно только из вне.
Коллекция хвойных интродуцентов декоративного арборетума БС ПетрГУ включает растения северного полушария Северной и центральной Америки, Северной Африки, Умеренной и Тропической Азии, и Европы, относящиеся к 28 видами, 10 родам и 3 семействам (Еглачева и др., 2014). Попав в новые условия обитания у растений проходит сложный процесс акклиматизации, во время которого они в большей степени подвержены болезням и вредителям.
Объекты и методы исследований
Для определения видового состава микромицетов в июле 2019 г. был проведен мониторинг насаждений с отбором хвои, имеющей симптомы повреждений различными грибными патогенами (пятнистости, некрозы, усыхания) (Рис. 1).
 Рис. 1. Хвоя сосны с симптомами повреждений грибными патогенами (фотография Суриной Т.А.) |
 |
Лабораторные исследования проводились методами влажной камеры, выделения на питательную среду, микроcкопирования и морфометрии, а также молекулярно-генетическими методами (классический ПЦР с универсальными праймерами ITS4/ITS5 с последующим секвенированием, биоинформационный анализ полученных последовательностей). Всего было собрано и проанализировано 30 образцов хвои. Список образцов представлен в таблице 1.
Таблица 1. Количество отобранных образцов
| Вид растения | Количество образцов |
| Кедровый стланик Pinus pumila (Pall.) Regel | 2 |
| Сосна горная Pinus mugo 'Winter Gold' | 4 |
| Сосна горная Pinus mugo 'Varella' | 4 |
| Сосна обыкновенная Pinus sylvestris L. карликовая форма | 2 |
| Можжевельник скальный Juniperus scopulorum 'Blue Arrow' | 2 |
| Можжевельник казацкий Juniperus sabina 'Cupressifolia' | 2 |
| Сосна обыкновенная Pinus sylvеstris L. | 10 |
| Ель европейская Picea abies (L.) Karst | 4 |
Результаты и обсуждение
В результате лабораторных исследований удалось выделить и идентифицировать 13 видов микромицетов разной степени патогенности. Из них Lophodermium pinastri Chev. возбудитель обыкновенного шютте сосны является самым широко распространенным заболеванием индродуцированных хвойных пород (Рис. 2). Прежде всего гриб представляет опасность для 2-3-летних сеянцев сосны. У ослабленных различными причинами происходит поражение хвои и их усыхание. Напротив, у хорошо развитых сеянцев хвоя может вновь образовываться из верхушечных точек роста, и гибель их наступает значительно реже.
Возбудитель обыкновенного шютте сосны способен заражать различные виды сосен, причем наиболее сильно страдают сеянцы сосны обыкновенной. Для жизни взрослых деревьев гриб не опасен, однако сильное повреждение хвои может отрицательно сказываться на приросте дерева. В отдельных случаях взывает гибель молодых насаждений в открытом и закрытом грунте лесных питомников и молодняков на вырубках (Грибы и насекомые…, 2014). У поврежденных растений крона становится изреженной, что значительно снижает декоративность таких деревьев.
 Рис. 2. Симптомы поражения Lophodermium pinastri на хвое сосны (фотографии Синкевич О.В.) |
 |
Другой возбудитель побурения хвои (ризосфериоза) Rhizosphaera kalkhoffii поражает чаще ель и значительно реже сосну. Первые признаки болезни в виде отдельных желтых пятен обнаруживаются в конце лета. В конце зимы – начале весны следующего года пятна становятся бурыми или красно-бурыми, быстро сливаются и охватывают всю поверхность хвои. На отмершей хвое формируется спороношение возбудителя в виде мелких черных точек, расположенных рядами с нижней стороны и служащих характерным признаком болезни. Пораженная хвоя опадает в течение лета и осени. Признаки поражений могут регистрироваться на растениях разного возраста.
Эта болезнь широко распространена в странах Северной Америки и Европы на многих видах ели. Первые сведения о болезни в нашей стране появились в конце 80-х – начале 90-х годов прошлого столетия на двух видах ели европейской и колючей, однако оно не рассматривалось как причина первичного отмирания хвои (Жуков, 2010). В соседней Белоруссии заболевание выявлено в 2008 г. (Беломесяцева и др., 2018). В последние года регистрируют обнаружение патогена на хвое сосны веймутовой (Pinus strobus) и псевдотсуги (Pseudotsuga) в Подмосковье (Жуков, 2010). Побурение хвои кедрового стланика, вызванное Rhizosphaera kalkhoffii Bubak, обнаружено и на Сахалине (Жуков и др., 2013).
Кедровый стланик один из представителей хвойных с широкой экологической амплитудой, однако по Северо-Западному региону практически неизвестен за пределами дендрологических коллекций. Обследование имеющихся в ботанических садах Санкт-Петербурга экземпляров P. pumila показало их очень хорошее состояние и обильное ежегодное семеношение, даже несмотря на то, что все растения подвержены сильной антропогенной нагрузке (Орлова и др., 2019).
На можжевельнике были обнаружены признаки поражения шютте возбудителем которого является Lophodermium juniperinum Fr. de Not. Симптомы появляются в начале лета на прошлогодней хвое, приобретающей грязно-желтую или бурую окраску. С конца лета на поверхности хвоинок заметны круглые черные до 1,5 мм плодовые тела (апотеции), в которых сохраняется сумчатое спороношение гриба (Рис. 3). Болезнь особенно интенсивно развивается на ослабленных растениях, а во влажных условиях может привести к их гибели (Мухина и др., 2015).
 Рис.3. Симптомы поражения Lophodermium juniperinum на хвое можжевельника (фотографии Синкевич О.В.) |
 |
Грибы рода Pestalotia sp. (Рис. 4) отмечены на ели и сосне по всему арборетуму. Микромицеты наносят вред лесным питомникам и насаждениям во многих регионах России. Вид Pestalotia hartigii Tubeuf Sacc. Syll. вызывает отмирание почек и побегов ели, либо усыхание саженцев ели и сосны. В настоящее время вид имеет очень широкое распространение по всей территории Российской Федерации. Другой вид Pestalotia funerea (Desm.) Steyaert поражает различные декоративные породы хвойных, вызывая гибель хвои и ветвей, а также стволиков молодых саженцев (Жуков и др., 2013).
 Рис. 4. Споры и культура Pestalotia sp. (фотографии Суриной Т.А.) |
 |
Микромицет Cyclaneusma minus (Butin) Di Cosmo является возбудителем болезни пожелтения хвои сосны (шютте хвои). Гриб может причинить значительный вред сосне обыкновенной, и особенно молодым посадкам, поскольку вызывает усыхание и опадание одно-двухлетней хвои. Первым симптомом поражения является раннее опадение хвои, которое обычно усиливается к концу лета. Усыхание и опадение хвои начинается с ее пожелтения – сначала появляются светло-зеленые, позже желтеющие пятна, затем постепенно пятна увеличиваются, сливаются, и хвоя желтеет полностью, приобретая коричневый цвет. На усохшей хвое формируются плодовые тела гриба, располагающиеся по всей ее длине (Рис. 5).
Рис. 5. Симптомы Cyclaneusma minus на хвое сосны (фотография Синкевич О.В.)
Сумчатый гриб Hypodermella sulcigena (Kostr.) Tub. вызывает серое шютте сосны и часто поражает хвою сосны обыкновенной и горной молодых (3-10 летних) саженцев (Рис. 6). Как правило поражение происходит летом и хорошо заметно – хвоя практически сразу меняет окраску на фиолетово-бурую, причем окрашенная часть четко отличается от нижней зеленой. Со временем отмершая хвоя сереет и может сохраняться на ветвях, на которых формируются пикниды в виде черных точек (конидиальная стадия — Hendersonia acicola Munch, et Tub.), а в конце весны уже появляются удлиненные плодовые тела. Развитию болезни часто способствует холодное и влажное лето (Мороз, 1965).
Рис. 6. Споры и культура Hendersonia pinicola Wehm. (фотографии Суриной Т.А.) |
 |
Кроме повреждения хвои опасностью для деревьев представляет морозобойные трещины. Морозобоины часто приводят к заражению патогенными грибами, связанные со стволовой гнилью, которые ведут к образованию дупел, что отрицательно влияет на продолжительность жизни деревьев (Фирсов др., 2018, Змитрович и др., 2018).
Выводы и заключение
Проведенные исследования показали восприимчивость интродуцированных видов хвойных пород к большинству заболеваний. Грибы Hendersonia pinicola Wehm., Pestalotia sp., Cyclaneusma выявлены только на молодых саженцах кедрового стланика, нетипичного для нашего региона. В большинстве отобранных образцов (сосны и можжевельника) были выделены такие сапрофитные виды, как Phoma sp., Cladosporium sp., Alternaria sp., Epicoccum nigrum Link. Внешнее проявление болезней, вызываемые данными грибами, сводятся к пожелтению и усыханию хвои. Аналогичные симптомы были характерны для Phacidium lacerum Fr., представляющего большую опасность для молодых сосен, растущих в питомниках (сеянцы и саженцы) и в культурах. Регулярный мониторинг за древесными насаждениями ботанического сада позволяет своевременно провести мероприятия по обезвреживанию патогенных организмов и сохранить декоративные свойства культурных растений.
Литература
Беломесяцева Д.Б., Звягинцев В. Б., Шабашова Т. Г., Волченкова Г. А. Инвазивный компонент в составе микобиотых хвойных пород // Труды БЛТУ. 2018. № 1. С. 37–44.
Грибы и насекомые – консорты лесообразующих древесных пород Карелии / Отв. ред. А. В. Полевой. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2014. 216 с.
Еглачева А. В., Лопинова Е. В., Принцева И. В. Хвойные растения в декоративном арборетуме Ботанического сада Петрозаводского государственного университета // Hortus bot. 2014. Т. 9. 18 стр. URL: http://hb.karelia.ru/.
Жуков А. М., Гниненко Ю. И., Жуков П. Д. Опасные малоизученные болезни хвойных пород в лесах России. Пушкино : ВНИИЛМ, 2013. 128 с.
Жуков А.М. Проблемы использования растений-экзотов в лесных культурах и в озеленении // Лесной вестник. 2010. № 5. С. 32–37.
Змитрович И. В., Фирсов Г. А., Бондарцева М. А., Волобуев С. В., Большаков С. Ю. Базидиомицеты – возбудители хронических гнилей деревьев Ботанического сада Петра Великого Ботанического института имени В. Л. Комарова РАН: диагностика, биология, распределение по территории // Hortus bot. 2018. Т. 13. 25 стр. URL: http://hb.karelia.ru/.
Мороз В.К. О заболевании сосны обыкновенной шютте // Восстановление и защита леса в Карельской АССР . 1961. Вып. 25. С. 146–160.
Мухина Л.Н., Серая Л.Г., Каштанова О.А., Александрова М.С. Патогены и фитофаги в коллекции можжевельников Главного ботанического сада РАН // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. № 211. С. 216–229.
Орлова Л. В., Фирсов Г. А., Трофимук Л. П., Карамышева А. В. Кедровый стланик (Pinus pumila (Pall.) Regel, Pinaceae) – история изучения, современное состояние в ботанических садах Санкт-Петербурга и перспективы его использования в озеленении на Северо-Западе России // Hortus bot. 2019. Т. 14. 26 стр. URL: http://hb.karelia.ru/.
Фирсов Г. А., Змитрович И. В., Бондарцева М. А., Большаков С. Ю., Волобуев С. В. Морозобоины деревьев и базидиомицеты – возбудители хронических гнилей в Ботаническом саду Петра Великого // Hortus bot. 2018. Т. 13. 37 стр. URL: http://hb.karelia.ru/.
