Conservation, Mobilization and Study of Plant Genetic Resources

pdf-version

Lichen species diversity on apple trees of the PetrSU Botanical Garden collection

Коллекция видов рода яблоня (Malus Mill.) и сортов яблони домашней (Malus domestica Borkh) в Ботаническом саду Петрозаводского государственного университета создавалась с 50-60-х годов XX века. Изначально большой яблоневый сад располагался на территории арборетума, где был утерян во время холодной зимы 1986–1987 гг. Позднее для яблоневого сада было выбрано другое более прогреваемое место в западной части сада, где он и находится в настоящее время и входит в состав плодово-ягодного отдела (70 лет назад…, 2021). На сегодняшний день коллекция яблони домашней насчитывает свыше 70 сортов, представленных более чем 200 деревьями. В арборетуме Ботанического сада имеются посадки ряда видов и гибридных видов рода Malus (Malus × scheideckeri (hort. ex Spath) Zabel, Malus baccata (L.) Borkh., Malus sylvestris (L.) Mill., Malus × purpurea (Barbier) Rehd, Malus niedzwetzkyana Dieck., Malus prunifolia (Willd.) Borkh. и другие).

Коллекция рода Malus Ботанического сада ПетрГУ представляет ценность как генетический материал для проведения селекционных работ по выявлению морозоустойчивых и зимостойких видов и сортов, устойчивых к болезням и вредителям (Кирилкина, 2012). Кроме этого, ряд видов и декоративных сортов яблони активно используются для озеленения улиц города Петрозаводска.

Лихенологические исследования на территории Ботанического сада проводятся с 90-х годов XX века (Тарасова, Сонина, 2006; Серапионова, Сонина, 2017; Андросова и др., 2017; Андросова и др., 2018), и в настоящее время для всей его территории указывается 264 вида лишайников и близкородственных грибов, среди которых 112 видов обнаружено в коллекционных древесных насаждениях арборетума (Андросова, Чернышева, 2021). В ходе предшествующих изучений лихенобиоты сада было выявлено 7 видов лишайников на Malus × scheideckeri (Андросова и др., 2018). Оценка видового разнообразия лишайников на яблонях в плодово-ягодном отделе Ботанического сада ранее не проводилась.

Целью данного исследования являлось выявление видового состава лишайников и характеристик эпифитного лишайникового покрова видов и сортов рода Malus Ботанического сада ПетрГУ.

Исследования выполнены в 2023 году на территории Ботанического сада ПетрГУ (61°51′ 58″N 34°23′ 30″E), который расположен в среднетаежной подзоне и относится к Заонежскому флористическому району (Раменская, 1983) и флористической провинции Karelia onegensis (Kon) (Mela, Cajander, 1906; Heikinheimo, Raatikainen, 1971). Для изучения видового разнообразия лишайников были выбраны деревья, возрастом 20–60 лет, принадлежащие к одному роду Malus, произрастающие в арборетуме: Malus baccata (одно дерево), M. domestica (2 дерева), M. × scheideckeri (2 дерева), M. sylvestris (одно дерево), а также сорта M. domestica на территории плодово-ягодного отдела (17 сортов, 42 дерева).

У деревьев измеряли морфометрические параметры: высоту дерева, высоту прикрепления кроны, а также окружность ствола у основания ствола и на высоте 130 см. Эпифитный лишайниковый покров стволов изучали с помощью рамки размером 20 х 5 см у основания ствола и на высоте 130 см с четырех экспозиций (север, запад, юг, восток). Для ветвей яблони регистрировали линейное покрытие лишайников на основе фиксации линейных размеров талломов лишайников (с помощью измерительной ленты) и их расстояния от основания ветви. В ходе исследования сделано 640 описаний эпифитного лишайникового покрова на 42 яблонях плодово-ягодного отдела. Образцы лишайников собирали для определения видовой принадлежности. Всего было собрано около 800 образцов лишайников. Определение видов лишайников выполняли в лаборатории кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ по общепринятым методикам (Степанчикова, Гагарина, 2014) с применением набора стандартных реактивов, определителей и использованием бинокуляра (Микромед МС2), микроскопа (МИКМЕД-6), ультрафиолетовой камеры (CAMAG UV Cabinet 4). Образцы цитируемых видов лишайников хранятся в гербарии ПетрГУ (PZV).

В результате исследования на деревьях рода Malus, произрастающих в плодово-ягодном отделе и арборетуме Ботанического сада ПетрГУ, выявлено 58 видов лишайников.

В представленном списке виды лишайников располагаются в алфавитном порядке. Использованы следующие обозначения: «*» – новый вид для территории Ботанического сада; «!» – новый вид для территории Петрозаводского городского округа. Названия видов лишайников даны в соответствии с базой Index Fungorum (http://www.indexfungorum.org/).

1.  * Allocalicium adaequatum (Nyl.) M. Prieto & Wedin
2.  Arthonia mediella Nyl.
3. Athallia pyracea (Ach.) Arup et al.
4. Arthopyrenia sp.
5. * Bacidia arceutina (Ach.) Th. Fr.
6. Bacidia beckhausii Körb.
7. * Blastenia ferruginea (Huds.) A. Massal.
8. Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw.
9. Buellia disciformis (Fr.) Mudd
10. Buellia erubescens Arnold
11. Caloplaca cerina (Hedw.) Th. Fr.
12. Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr.
13. Candelariella xanthostigma (Pers. ex Ach.) Lettau
14. Catinaria atropurpurea (Schaer.) Vězda & Poelt
15. Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach.
16. Chrysothrix candelaris (L.) J.R. Laundon
17. Evernia mesomorpha (L.) Ach.
18. Evernia prunastri (L.) Ach.
19. Hypogymnia physodes (L.) Nyl.
20. Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav.
21. Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr.
22. Lecania cyrtellina (Nyl.) Zahlbr.
23. Lecania naegelii (Hepp) Diederich & van den Boom
24. Lecanora albella (Pers.) Ach.
25. Lecanora albellula (Nyl.) Th. Fr.
26. Lecanora chlarotera Nyl.
27. Lecanora pulicaris (Pers.) Ach.
28. Lecanora symmicta (Ach.) Ach.
29. ! * Lecanora strobilina (Spreng.) Kieff.
30. Melanelixia subaurifera (Nyl.) O. Blanco et al.
31. Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco et al.
32. Melanohalea olivacea (L.) O. Blanco et al.
33. Myriolecis populicola (DC.) P.F. Cannon
34. ! * Naetrocymbe punctiformis (Pers.) R.C. Harris
35. Nephromopsis chlorophylla (Willd.) Divakar et al.
36. * Pachyphiale fagicola (Arnold) Zwackh
37. Parmelia sulcata Taylor
38. Pertusaria sp.
39. Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg
40. Physcia adscendens H. Olivier
41. Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr.
42. Physcia alnophila (Vain.) Loht., Moberg, Myllys & Tehler
43. * Piccolia ochrophora (Nyl.) Hafellner
44. Polycauliona polycarpa (Hoffm.) Frödén et al.
45. * Polyozosia sambuci (Pers.) S.Y. Kondr. et al.
46. Ramalina dilacerata (Hoffm.) Hoffm.
47. Ramalina farinacea (L.) Ach.
48. Rinodina archaea (Ach.) Arnold
49. Rinodina pyrina (Ach.) Arnold
50. ! * Rinodina septentrionalis Malme
51. Rinodina sophodes (Ach.) A. Massal.
52. Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vězda
53. ! * Scoliciosporum umbrinum (Ach.) Lojka
54. * Toninia populorum (A. Massal.) Kistenich et al.
55. Toniniopsis subincompta (Nyl.) Kistenich et al.
56. Usnea dasopoga (Ach.) Nyl.
57. Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M.J. Lai
58. Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.

Выявленные 58 видов лишайников принадлежат к 37 родам и 12 семействам. Ведущее положение по числу видов занимают семейства Parmeliaceae (13), Ramalinaceae (10), Physciaceae (8), Lecanoraceae (8), Teloschistaceae (5), составляющие 75% от общего числа видов. Остальные семейства представлены 1–3 видами. Среди родов лишайников наиболее многочисленными в изученном видовом составе лишайников являются роды Lecanora (6 видов, 9%) и Rinodina (4 вида, 7%). На исследованных яблонях отсутствуют виды рода Cladonia, который занимает ведущее положение по числу видов в составе лишайников лиственных древесных растений арборетума (Андросова и др., 2018).

Согласно полученным результатам, на яблонях преобладают лишайники накипной жизненной формы, составляющие более половины видового состава (63%, 36 видов). Доля участия листоватых видов – 23% (13 видов), кустистых – 14% (8 видов).

На 6 деревьях 4 видов и гибридных форм рода Malus на территории арборетума, для которых до настоящего исследования указывалось 7 видов лишайников (Андросова и др., 2018), обнаружено 43 вида лишайников (табл. 1).

Наибольшее число видов зарегистрировано на деревьях Malus × scheideckeri. При этом на самом старом дереве Malus sylvestris количество видов было относительно невысоким.

Таблица 1. Число видов лишайников на коре деревьев рода Malus в арборетуме Ботанического сада ПетрГУ

 Table 1. The number of lichen species on the bark of trees of the genus Malus in the arboretum of the Botanical Garden of PetrSU

На стволах и ветвях яблонь, произрастающих в плодово-ягодном отделе обнаружено 52 вида лишайников. Сравнительный анализ видового состава лишайников яблонь исследованных отделов Ботанического сада показал, что 4 вида встречено только в арборетуме, 15 – только в плодово-ягодном отделе, 39 видов являются общими.

На исследованных яблонях плодово-ягодного отдела и арборетума 16 видов лишайников обнаружено и на стволах, и на ветвях, 12– только на стволах, 30– только на ветвях.

Наиболее распространенными листоватыми лишайниками на стволах и ветвях яблонь являются Hypogymnia physodes, Melanohalea olivacea, Parmelia sulcata, Physcia aipolia и Xanthoria parietina (рис. a). Среди накипных видов наиболее распространены Athallia pyracea (рис. b), Candelariella xanthostigma, а также виды родов Rinodina и Lecanora. Среди редких находок можно отметить виды Allocalicium adaequatum (рис. с), Blastenia ferruginea, Candelariella aurella, Chrysothrix candelaris, Pachyphiale fagicola.

Из приведенного списка видов лишайников яблонь плодово-ягодного отдела и арборетума 11 видов не указывались ранее для территории Ботанического сада ПетрГУ (Тарасова, Сонина, 2006; Tarasova et al., 2013; Tarasova et al., 2015; Тарасова и др., 2016; Андросова и др., 2017; Серапионова, Сонина, 2017; Андросова и др., 2018; Андросова, Чернышева, 2021), 15 видов не были отмечены для лиственных древесных растений арборетума (Андросова и др., 2018). Кроме того, 4 вида приводятся впервые для Петрозаводского городского округа: Lecanora strobilina, Naetrocymbe punctiformis, Rinodina septentrionalis, Scoliciosporum umbrinum. Вид Lecanora strobilina, принадлежащий к группе Lecanora varia, недавно был выделен из L. symmicta (LaGreca, Lumbsch, 2013). Виды Rinodina septentrionalis и Scoliciosporum umbrinum на исследованных форофитах вид встречаются часто.

Вид Piccolia ochrophora впервые приводится для биогеографической провинции Karelia onegensis. Для территории г. Петрозаводска этот вид известен только из исторической коллекции лишайников XIX века, хранящейся в гербарии Университета Хельсинки (Tarasova et al., 2015).

Согласно литературным данным, на территории Ботанического сада ПетрГУ отмечено 264 вида лишайников и близкородственных грибов (Андросова, Чернышева, 2021). Однако, при детальной систематизации в единую базу данных и проверки видовых списков лишайников, с учетом с изменения объема вида B. fuscescens (Boluda et al., 2019) для территории Ботанического сада в настоящее время известны 283 вида. 

Таким образом, доля лишайников (58 видов), обнаруженных на яблонях в ходе исследования, составляет 20% общего числа видов лишайников Ботанического сада ПетрГУ.

Рис. Лишайники на стволах и ветвях яблонь: а – Melanohalea olivacea; b – Athallia pyracea; c – Allocalicium adaequatum.

Fig. Lichens on the trunks and branches of apple trees: а – Melanohalea olivacea; b – Athallia pyracea; c – Allocalicium adaequatum.

Анализ литературных источников показал, что число видов лишайников на яблонях в разных регионах России варьирует от 2 до 34 (табл. 2). Представлены данные только об общем числе видов лишайников на деревьях рода Malus в парковых зонах.

В ходе исследования были оценены параметры эпифитного лишайникового покрова на стволах и ветвях Malus domestica. Значения общего проективное покрытия  и числа видов в описании на стволах очень низкие и составляют в среднем 0.6% и 0.5-1, соответственно. Основное участие в покрытии лишайников на стволах Malus domestica принимают 8 таксонов (табл. 3). Основными доминантами на стволах является виды рода Caloplaca, доля участия которого в общем покрытии составляет 47%. Все остальные виды характеризуются более низкой долей участия, например: Lecania sp. – 24%, Hypogymnia physodes – 12%. Высокий процент покрытия (почти половину от общего покрытия лишайников) зарегистрирован для плодовых тел сапротрофных грибов.

Противоположная картина наблюдается на ветвях яблонь, общее проективное покрытие лишайников на которых достигает в среднем 34%. Среднее число видов в описании достигает 7.8. Основное участие в покрытии лишайников на ветвях принимают 13 таксонов (табл. 4.). Доминируют листоватые лишайники, доля участия которых составляет 79%. Вид Hypogymnia physodes с долей участия 33% является доминантным видом. Содоминантными видами являются Melanohalea olivacea и Physcia sp., составляющими 23% и 14% от общего покрытия, соответственно.

Таблица 2. Число видов лишайников на деревьях рода Malus, указываемых для территории некоторых ботанических садов и парков России

Table 2. The number of lichen species on trees of the genus Malus, recorded in the territory of some botanical gardens and parks in Russia

  Таблица 3. Среднее проективное покрытие, встречаемость и доля участия лишайников на стволах Malus domestica в плодово-ягодном отделе Ботанического сада ПетрГУ

Table 3. Average projective cover, occurrence and proportion of lichens on the trunks of Malus domestica in the fruit and berry department of the Botanical Garden of PetrSU

 Таблица 4. Среднее линейное покрытие, встречаемость и доля участия лишайников на ветвях Malus domestica в плодово-ягодном отделе Ботанического сада ПетрГУ

Table 4. Average linear cover, occurrence and proportion of lichens on the branches of Malus domestica in the fruit and berry department of the Botanical Garden of PetrSU

Известно, что формирование эпифитного лишайникового покрова на стволах и ветвях деревьев определяется характеристиками условий микроместообитаний (Степанова, 2004; Тарасова, 2017), а также особенностями субстрата такими как структура корки. На ветвях исследованных яблонь корка более гладкая и тонкая, чем на стволах, где она грубая и шероховатая.

Таким образом, на яблонях плодово-ягодного отдела и арборетума Ботанического сада ПетрГУ обнаружено 58 видов лишайников, что составляет 20% от известного видового разнообразия лишайников на территории Ботанического сада. Основными характеристиками эпифитного лишайникового покрова стволов яблонь являются низкое значение общего покрытия лишайников (0.6 %) и низкое число видов в описании (0.5-1). Формирование покрова ствола определяют 8 доминантных видов таксонов. Основными характеристиками эпифитного лишайникового покрова ветвей яблонь являются высокие значения общего покрытия лишайников (34%) и числа видов в описание (7–8). Формирование покрова ветвей определяют 13 доминантных видов таксонов.

Полученные данные пополнили сведения о видовом разнообразии лишайников Ботанического сада ПетрГУ и могут быть использованы при проведении мониторинговых исследований.

Авторы выражают глубокую благодарность за консультации по правильности идентификации некоторых видов Г.П. Урбанавичусу, а также сотрудникам Ботанического сада за содействие и помощь в проведении исследований.