Вирачева Л. Л., Иванова Л. А. Голосеменные растения (Gymnospermae) в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада // Hortus bot. 2021. Т. 16, URL: http://hb.karelia.ru/journal/article.php?id=6906. DOI: 10.15393/j4.art.2021.6906


Сохранение, мобилизация и изучение генетических ресурсов растений

pdf-версия статьи

УДК 582.42/47:635.918(470.21)

Голосеменные растения (Gymnospermae) в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада

Вирачева
Любовь Леонидовна
Полярно-альпийский ботанический сад-институт имени Н. А. Аврорина Кольского научного центра РАН,
ул. Ферсмана, д. 18А, Апатиты, 184209, Россия
viracheva-ljubov@yandex.ru
Иванова
Любовь Андреевна
Полярно-альпийский ботанический сад-институт имени Н. А. Аврорина Кольского научного центра РАН, Институт промышленной экологии Севера КНЦ РАН,
ул. Ферсмана, д. 18А, Апатиты, 184209, Россия
ivanova_la@inbox.ru
Ключевые слова:
ex situ, голосеменные растения, интродукция, Кольский полуостров, оранжерея, жизненные формы, редкие и исчезающие растения, Gymnospermae
Аннотация: В статье представлены итоги интродукции растений отдела Голосеменных (Gymnospermae) в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада-института имени Н. А. Аврорина (ПАБСИ) – единственного ботанического сада России, расположенного за Полярным кругом (г. Кировск Мурманской области). За 65 лет (с 1954 г. по настоящее время) испытаны 32 вида и 11 разновидностей, относящиеся к 17 родам из 7 семейств группы Gymnospermae. В настоящее время коллекция голосеменных растений включает 13 видов и 1 разновидность 11 родов 6 семейств. Представлен таксономический состав изученных растений отдела Голосеменных. Приведены результаты географического анализа растений и типов морфологического строения их вегетативной сферы. Показано, что в экспозициях ПАБСИ Голосеменные представляют три флористических царства. Большая часть растений в коллекции находится в вегетативном состоянии. В оранжерейных условиях регулярно дает семена Cupressus sempervirens. Отмечено образование мужского стробила у Cycas revoluta. Среди изученных растений 13 видов включены в список редких растений МСОП. Наиболее уязвимые виды имеют следующие категории: 1. виды, находящиеся под угрозой исчезновения – EN (Cycas circinalis, Dioon spinulosum, Ginkgo biloba, Metasequoia glyptostroboides), 2. виды, находящиеся в уязвимом положении – VU (Araucaria heterophylla), 3. виды, находящиеся в состоянии близком к угрожаемому – NT (Cycas revoluta, Chamaecyparis lawsoniana, Cryptomeria japonica).
Получена: 07 июля 2021 года
Подписана к печати: 12 августа 2021 года

Введение

Первые голосеменные, появившиеся в конце девонского периода около 350 млн. лет назад, произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода в мезозойскую эру – эпоху горообразования, поднятия материков и иссушения климата. Голосеменные достигли расцвета, но уже с середины мелового периода уступили господствующее положение покрытосеменным.

Группа современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, они завоевали почти весь Земной шар: в умеренных широтах Северного полушария на огромных пространствах они образуют хвойные леса, называемые тайгой.

Полярно-альпийский ботанический сад-институт имени Н. А. Аврорина КНЦ РАН (ПАБСИ) – единственный ботанический сад России, расположенный за Полярным кругом (г. Кировск Мурманской области, 67о38’ с. ш. и 33o37’ в. д.). В суровых условиях Субарктики коллекции оранжерейных растений приобретают особое значение: являются центром первичной интродукции декоративных растений и хранилищем редких и исчезающих растений, служат богатейшим источником для разработки и расширения зональных ассортиментов растений защищенного грунта, а также базой для проведения большой научно-просветительской работы и популяризации ботанических знаний.

В настоящее время коллекционный фонд тропических и субтропических растений включает 770 образцов, относящихся к 754 таксонам, 612 видам из 302 родов 113 семейств. Это растения, интродуцированные из различных областей Земного шара, среди которых имеются представители многих морфологических и экологических групп. Коллекция голосеменных растений включает 13 видов и 1 разновидность 11 родов из 7 семейств.

Объекты и методы исследований

Объектами исследования явились представители группы Голосеменных (Gymnospermae), в том числе эндемичные виды, хозяйственно ценные и декоративные растения.

Основной источник пополнения коллекции голосеменных – семена, поступающие по обмену из ботанических садов зарубежных стран (Chamaecyparis lawsoniana (Murr.) Parl., Cupressus lusitanica Mill., Cupressus sempervirens L., Cycas circinalis L., Cycas revoluta Thunb.), живые растения и семена, привезенные из ботанических садов России (Thuja occidentalis L., Thujopsis dolabrata (L. fil.) Siebold et Zucc., Ginkgo biloba L., Taxus baccata L., Dioon spinulosum Dyer ex Eichl.), а также, приобретенные через торговую сеть (Araucaria heterophylla (Salisb.) Franco, Cryptomeria japonica (L. fil.) D. Don). Неизвестно происхождение Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng.

Коллекционные растения размещены в фондовой оранжерее площадью 555 м2, которая имеет полусферическое поликарбонатное покрытие, высоту в коньке 9 м. Недостаточная площадь фондовой оранжереи не позволяет содержать большую коллекцию этих растений из-за их размеров. Тем не менее, теплица оснащена специализированным оборудованием для многолетнего выращивания растений. Оптимальная для их роста и развития температура воздуха (18-20о С) в ней поддерживается в течение отопительного сезона (сентябрь - май) при помощи центрального отопления и автоматических форточек; в неотапливаемый (июнь - сентябрь) – электрообогрева.

В 2019 г. был проведен анализ коллекции голосеменных растений, оценен таксономический состав видов (Тахтаджян, 1978а; Christenhusz et al., 2010), их географическое распространение (Тахтаджян, 1978б), жизненные формы (Смирнова, 1969), степень нуждаемости в охране (The IUCN, 2017).

В целях стандартизации номенклатурной и таксономической информации относительно видов голосеменных использовали электронный ресурс The Plant List (The Plant List, 2013).

В качестве показателя успешности интродукции учитывалось образование генеративных органов (в отдельных случаях – семеношение), как наиболее общий и в то же время достаточно надежный, пригодный для всех, прошедших испытание, групп растений, показатель.

Результаты и обсуждение

Голосеменные выращиваются в оранжерее ПАБСИ с 1954 г. (Козупеева, Лештаева, 1979), когда из Ботанического сада БИН имени В. Л. Комарова был привезен самый первый вид – Taxus baccata L. Массовое поступление растений пришлось на 60-е годы (Козупеева, Лештаева, 1988; Вирачева и др., 2001). За прошедшие 65 лет испытаны 22 вида и 11 разновидностей, относящиеся к 17 родам 7 семейств (табл. 1).

 Таблица 1. Таксономический и численный состав растений группы голосеменных в коллекции закрытого грунта Полярно-альпийского ботанического сада

Семейства Число
родов видов (таксонов внутривидового ранга)
прошедших испытание имеющихся в 2019 г. прошедших испытание имеющихся в 2019 г.
Araucariaceae Henkel et W. Hochst. 1 1
Cephalotaxaceae Neger  2 - -
Cupressaceae Gray 9 6 13 (11) 7 (1)
Cycadaceae Pers. 2 1
Ginkgoaceae Engl. 1 1
Taxaceae Gray 1 1 1
Zamiaceae Horan. 1 1 1 1
Всего 17 11 22 (11) 13 (1)

Представители группы голосеменных растений относятся к трем подклассам: Cycadidae Pax in Prantl 1894, порядок Cycadales Dumortier 1829 (Cycadaceae, Zamiaceae); Ginkgoidae Engl., порядок Ginkgoales Gorozh. (Ginkgoaceae); Pinidae Cronquist, Takht. et Zimmerm. (Araucariaceae, Cupressaceae, Taxaceae) класса Equisetopsida C. Agardh (Chase, Reveal, 2009). Наиболее полно представлен подкласс Pinidae – 2 порядка (Araucariales Gorozh. и Cupressales Link), 11 видов и разновидностей из 4 семейств.

Итоги интродукции голосеменных растений представлены в таблице 2.

Таблица 2. Итоги интродукции голосеменных растений в оранжерее Полярно-альпийского ботанического сада

Семейства Виды Конечная фаза развития
Araucariaceae Henkel et W. Hochst. Araucaria heterophylla (Salisb.) Franco В
Cupressaceae Gray Chamaecyparis lawsoniana (Murr.) Parl. В
Cryptomeria japonica (L. fil.) D. Don В
Cupressus lusitanica Mill. В
Cupressus sempervirens L. См
Cupressus sempervirens L. cv. Pyramidalis См
Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng В
Thuja occidentalis L. В
Thujopsis dolabrata (L. fil.) Siebold et Zucc. В
Cycadaceae Pers. Cycas circinalis L. В
Cycas revoluta Thunb. Стр
Ginkgoaceae Engl. Ginkgo biloba L. В
Taxaceae Gray Taxus baccata L. В
Zamiaceae Horan. Dioon spinulosum Dyer ex Eichl. В
Условные обозначения: В – вегетация, См – семеношение, Стр – образование стробил

 Большинство растений находятся в вегетативном состоянии. Регулярное семеношение наблюдается у Cupressus sempervirens и Cupressus sempervirens cv. Pyramidalis, начиная с 2017 г. ежегодное образование мужского стробила высотой более 30 см у Cycas revoluta.

Содержащиеся в коллекции Полярно-альпийского ботанического сада голосеменные растения относятся к трем флористическим царствам (табл. 3).

Таблица 3. Географическое распространение представителей группы голосеменных в коллекции Полярно-альпийского ботанического сада

Хореономические единицы Виды
Голарктическое царство
Бореальное подцарство Циркумбореальная область Thuja occidentalis, Taxus baccata
Восточноазиатская область Thujopsis dolabrata, Ginkgo biloba

 Cryptomeria japonica, Metasequoia glyptostroboidesCycas revoluta

Средиземноморская область Cupressus sempervirens, Taxus baccata
Ирано-Туранская область Cupressus sempervirens, Taxus baccata
Мадреанское (Сонорское) подцарство Мадреанская (Сонорская) область Chamaecyparis lawsoniana, Cupressus lusitanica
Палеотропическое царство
Африканское подцарство Судано-Замбезийская область Cycas circinalis
Мадагаскарское подцарство Мадагаскарская область Cycas circinalis
Индо-Малезийское подцарство Индийская область Cycas circinalis, Cycas revoluta
Малезийская область Cycas circinalis
Новокаледонское подцарство Новокаледонская область Araucaria heterophylla
Неотропическое царство
- Карибская область Dioon spinulosum

Наибольшее число видов – обитатели Голарктического царства. Палеотропическое царство представлено тремя видами и Неотропическое – одним видом. Растения Австралийского, Капского и Голантарктического царств в коллекции отсутствуют.

В природе голосеменные растения произрастают в различных условиях: от тропиков до умеренной зоны; большинство видов из коллекции ПАБСИ - в зоне влажных субтропиков, где обитают в зарослях кустарников на невысоких склонах от 100 до 500 м над уровнем моря (Cycas revoluta), горных лесах (Chamaecyparis lawsoniana, Cupressus lusitanica, Thujopsis dolabrata, Ginkgo biloba, Cryptomeria japonica, Metasequoia glyptostroboides) и на опушках и полянах аридного редколесья (Araucaria heterophylla, Cupressus sempervirens). В тропических лесах встречаются два вида: Cycas circinalis и Dioon spinulosum (обитает также в сосново-дубовых лесах, на сухих склонах и прибрежных дюнах); в хвойно-широколиственных лесах умеренного климата - также два вида: Thuja occidentalis (на болотах и заболоченных почвах) и Taxus baccata (в лесах от низменности до 2000 м над уровнем моря).

Голосеменные коллекции Полярно-альпийского ботанического сада имеют ортотропную форму роста (Смирнова, 1969):

1. Ортотропные акрофильные растения (моноподиальное короткометамерное дерево): Cycas circinalis, Cycas revoluta, Dioon spinulosum.

2. Ортотропные эврифильные растения (деревья):

а) листопадное моноподиальное дерево: Ginkgo biloba, Metasequoia glyptostroboides;

б) моноподиальное дерево: Araucaria heterophylla, Chamaecyparis lawsoniana, Cupressus lusitanica, Cupressus sempervirens, Thuja occidentalis, Thujopsis dolabrata, Taxus baccata, Cryptomeria japonica.

Все растения отдела Голосеменные, содержащиеся в коллекции Полярно-альпийского ботанического сада, в разной степени нуждаются в охране и, согласно данным Международного союза охраны природы (The IUCN, 2017), имеют разные категории охранного статуса:

1. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения (природоохранный статус EN – Endangered species): Cycas circinalis, Dioon spinulosum, Ginkgo biloba, Metasequoia glyptostroboides;

2. Виды, находящиеся в уязвимом положении (природоохранный статус VU – Vulnerable species): Araucaria heterophylla;

3. Виды, находящиеся в состоянии близком к угрожаемому (природоохранный статус NT – Near threatened species): Cycas revoluta, Chamaecyparis lawsoniana, Cryptomeria japonica;

4. Виды, вызывающие наименьшие опасения (природоохранный статус LC – Least concern species): Cupressus lusitanica, Cupressus sempervirens, Thuja occidentalis, Thujopsis dolabrata, Taxus baccata.

По своему значению в биосфере и роли в хозяйственной деятельности человека представители отдельных групп голосеменных, главным образом хвойные, занимают важное место, далеко превосходя все остальные группы высших растений (http://www.tropical.theferns.info). Древесина ряда видов используется для поделок, в строительстве и в технических целях (Chamaecyparis lawsoniana, Cupressus sempervirens, Thuja occidentalis, Thujopsis dolabrata, Taxus baccata, Cryptomeria japonica). Некоторые растения культивируются как декоративные для открытого грунта в тропиках и субтропиках (Araucaria heterophylla, Chamaecyparis lawsoniana, Cupressus lusitanica, C. sempervirens, Thujopsis dolabrata, Cryptomeria japonica, Metasequoia glyptostroboides), а также в районах с умеренным климатом (Cupressus sempervirens, Thuja occidentalis, Taxus baccata). В качестве комнатных растений выращивают Araucaria heterophylla, Cycas circinalis, Cycas revoluta, Dioon spinulosum. Некоторые виды растений используются в народной и официальной медицине, а также в гомеопатии (Cupressus lusitanica, C. sempervirens, Thuja occidentalis, Cycas circinalis, Ginkgo biloba, Taxus baccata, Cryptomeria japonica). Термически обработанную муку из сердцевины ствола и семена саговников (род Cycas), а также семена Ginkgo biloba употребляются в пищу.

Выводы и заключение

За прошедшие 65 лет испытаны 22 вида и 11 разновидностей, относящиеся к 17 родам из 7 семейств. В настоящее время коллекция голосеменных растений ПАБСИ включает 13 видов и 1 разновидность из 11 родов 6 семейств, которые пользуются большой популярностью у северян.

Из них 10 видов – обитатели Голарктического царства, 3 - Палеотропического и 1 вид – Неотропического царства.

Представители отдела голосеменных растений относятся к трем классам: Cycadopsida (Cycadaceae, Zamiaceae), Ginkgoopsida (Ginkgoaceae) и Pinopsida (Araucariaceae, Cupressaceae, Taxaceae). Наиболее полно представлен класс Pinopsida – 11 видов и разновидностей из 3 семейств.

Голосеменные коллекции ПАБСИ имеют ортотропную форму роста: ортотропные акрофильные растения (моноподиальное короткометамерное дерево): Cycas circinalis, Cycas revoluta, Dioon spinulosum и ортотропные эврифильные растения (деревья) (листопадное моноподиальное дерево: Ginkgo biloba, Metasequoia glyptostroboides, моноподиальное дерево: Araucaria heterophylla, Chamaecyparis lawsoniana; Cupressus lusitanica, Cupressus sempervirens, Thuja occidentalis, Thujopsis dolabrata, Taxus baccata, Cryptomeria japonica).

Все растения отдела голосеменные в разной степени нуждаются в охране и имеют разные категории охранного статуса: виды, находящиеся под угрозой исчезновения (природоохранный статус EN – Endangered species): Cycas circinalis, Dioon spinulosum, Ginkgo biloba, Metasequoia glyptostroboides; находящиеся в уязвимом положении (природоохранный статус VU – Vulnerable species): Araucaria heterophylla, находящиеся в состоянии близком к угрожаемому (природоохранный статус NT – Near threatened species): Cycas revoluta, Chamaecyparis lawsoniana, Cryptomeria japonica, вызывающие наименьшие опасения (природоохранный статус LC – Least concern species): Cupressus lusitanica, Cupressus sempervirens, Thuja occidentalis, Thujopsis dolabrata, Taxus baccata.

Литература

Вирачева Л. Л., Иванова Л. А., Кунакбаева О. И. Оранжерейные тропические и субтропические растения Полярно-альпийского сада. Апатиты, 2001. С. 29—30.

Козупеева Т. А., Лештаева А. А. Тропические и субтропические растения на Полярном Севере (Краткие итоги интродукции в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада). Л., 1979. С. 94—96, 130.

Козупеева Т. А., Лештаева А. А. Каталог тропических и субтропические растений фондовой оранжереи. Апатиты, 1988. С. 8—9.

Смирнова Е. С. Типы морфологического строения вегетативной сферы // Тропические и субтропические растения. Фонды Главного ботанического сада АН СССР (Marattiaceae - Marantaceae). M., 1969. С. 12—13.

Тахтаджян А. Л. Классификация и филогения голосеменных // Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. М., 1978а. Т. 4. С. 262—263.

Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л., 1978б. С. 27—183, 188—193.

Chase M. W., Reveal J. L. A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III // Botanical Journal of the Linnean Society / 2009. Vol. 161. P. 122—127. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .

Christenhusz M., Gateway P., Reveal J. L., Farjon A., Gardner M. F. A new classification and linear sequence of extant gymnosperms // Phytotaxa. 2010. V. 19. 1. P. 55—70.

The IUCN Red List of Threatened Species. 2017-3. http://www.IUNC.Redlist.org (5.12.2018).

The Plant List, 2013. Version 1.1. URL: http://www.theplantlist.org .

http://www.tropical.theferns.info (5.12.2018).




Просмотров: 129; Скачиваний: 40;