Сохранение, мобилизация и изучение генетических ресурсов растений

pdf-версия статьи

УДК 582.579.2+631.531

Всхожесть семян некоторых интродуцированных видов ирисов при длительном хранении

Введение

При интродукции видов природной флоры большое внимание уделяется семенному размножению. Репродуктивная способность, качество семян, биология их прорастания – важные показатели степени адаптивности растений к новым условиям произрастания.

Выявление оптимальных условий формирования семян, особенностей их прорастания в культуре, разработка методов предпосевной подготовки покоящихся семян имеют большое научно-практическое значение (Методические ..., 1980). При определении сроков хранения семян ирисов для международного обмена, нужно знать не только их посевные качества, но и длительность сохранения ими всхожести.

Сведения о биологии прорастания семян различных групп ирисов в литературе разрозненные и неполные. Известно, что для семян ирисов характерен особый тип экзогенного физического покоя, который обозначается термином «твердосемянность». Твердосемянность у растений объясняется особенностями строения семенной кожуры: наличием многослойной кутикулы и хорошо развитого палисадного эпидермиса. Кожура становится воздухо- и водонепроницаемой по мере созревания семян. Для выведения трудно прорастающих семян из состояния покоя нужна предпосевная обработка. В «Справочнике по проращиванию покоящихся семян» М. Г. Николаевой, М. В. Разумовой и В. Н. Гладковой (1985) собраны сведения о способах преодоления покоя у некоторых видовых ирисов. Многие авторы (Пашина, 1977: 184—185; Чугаева, 2006: 138—142; Шевченко, 2012: 100—105; Реут, 2016: 280—283; Андросова, 2017: 109—113) изучали влияние разных методов предпосевной обработки на всхожесть семян ирисов. Г. И. Родионенко (1961) в своей монографии касался не только вопросов предпосевной обработки семян (у 6-ти видов), но и длительности сохранения ими жизнеспособности. В более поздних его работах (Родионенко, 2013) указывается, что семена ирисов влажных мест обитания прорастают дружно и сохраняют всхожесть 2-3 года (Iris pseudacorus L., Iris setosa Pall. ex Link, Iris laevigata Fisch., Iris ensata Thunb.). Для видов, обитающих в суровых засушливых условиях, характерна растянутость процесса прорастания семян. Их всхожесть сохраняется в течение 5-8 (Iris songarica Schrenk, Iris carthaliniae Fomin) и даже 12 лет (Iris pumila L.). Определение всхожести семян Iris chrysographes Dykes, Iris setosa, Iris sibirica L. разных лет сбора проводилось в Ботаническом саду БИН РАН имени В. Л. Комарова. Показано, что образцы семян одного вида, но разного происхождения, собранные в разных коллекциях Ботанического сада, имеют неодинаковые показатели всхожести. Выявлено сохранение всхожести семян у видовых ирисов на протяжении нескольких лет (Ткаченко, 2016: 138—143).

Известно, что выращивание растений в различных регионах может приводить к изменению внешней и внутренней морфологии семян, что сказывается на биологии их прорастания. Поэтому актуально определение всхожести семян интродуцированных видовых ирисов, выращиваемых в условиях культуры в Центральном ботаническом саду НАН Беларуси.

Цель работы: определение всхожести семян видовых ирисов при длительном хранении.

Объекты и методы исследований

Определяли всхожесть семян при хранении у 8 видовых ирисов: Iris carthaliniae Fomin – и. карталинский, Iris ensata Thunb. – и. мечевидный, Iris graminea L. – и. злаковидный, Iris orientalis Thunb. – и. восточный, Iris pseudacorus L. – и. болотный, или аировидный, Iris sanguinea Donn ex Hornem. – и. кроваво-красный, Iris setosa Pall. ex Link – и. щетинистый, Iris versicolor L. – и. разноцветный. До опытов семена хранили в лаборатории в сухих условиях при комнатной температуре. Упаковкой служили бумажные пакеты. При выборе объектов для изучения, во-первых, учитывали наличие большого количества семян, а во-вторых, в эксперимент были вовлечены семена видов, относящихся к подродам (группам) Лимнирис (Limniris) и Ксиридион (Xyridion). Подрод Лимнирис включает Iris ensata, Iris pseudacorus, Iris sanguinea, Iris setosa, Iris versicolor. Это растения влажных мест обитания. Представители подрода Ксиридион Iris carthaliniae, Iris graminea, Iris orientalis – полупустынные и степные виды.

Семена изучаемых видов отличаются морфо-биологическими параметрами (структурой и степенью плотности семенной кожуры, особенностями строения эпидермиса и т. д.). Это оказывает прямое влияние на их жизнеспособность. Так, например, семена видов, обитающих в поймах рек и по берегам озер, отличаются легкостью, что объясняется наличием в них воздухоносных полостей и не смачивающимся эпидермисом. Кожура у них толстая, хрупкая и легко отпадающая от семени. Эти семена способны преодолевать огромные расстояния по воде. Их гидрохория стала одной из причин широкого распространения видов. В нашем опыте это Iris pseudacorus и Iris setosa. У степных видов семенная кожура тонкая, пергаментообразная, плотно приросшая к семени. Большинство таких видов имеет ограниченный ареал распространения (Iris carthaliniae, Iris orientalis).

Опыты проводили в 2014-2019 гг. в зависимости от наличия семян - одноразово, с использованием семян, собранных в разные годы или проращивали семена одного сбора, но несколько лет подряд. Применяли широко распространенный в садоводстве метод предпосевной стратификации семян при низких температурах. Использовали семена репродукции ЦБС НАН Беларуси. Пустые и некачественные семена определялись визуально и отбраковывались. В работе руководствовались методическими указаниями по семеноведению, разработанными в ГБС РАН имени Н. В. Цицина (Методические …, 1980). Перед посевом семена перемешивали с влажным песком и стратифицировали в холодильной камере при 1-5° С. Продолжительность стратификации 1 месяц (февраль). За небольшим исключением, для каждого вида семян повторность была трехкратной, по 50 семян в каждой. Стратифицированные семена вместе с песком помещали в горшки с небольшим объемом почвы, накрывали пленкой и оставляли в оранжерее до окончания опыта. При определении процента всхожести фиксировали дату появления всходов. Прорастание семян проходило в широком диапазоне температур.

В связи с неоднородностью семян, параллельно с опытами проводилось их морфологическое описание. При камеральной обработке данных использовалась программа Microsoft Excel.

Результаты и обсуждение

Характеристика семян. Подрод Limniris

Рис. 1. Семена Iris ensata.

Рис. 2. Семена Iris sanguinea.

Iris ensata (рис. 1). Семена 7,6±1,19 мм дл., 6,4±0,72 мм шир., 1,5±0,32 мм толщ., плоско сжатые, полуокруглые, редко округлые, иногда с крыловидным уплощением семенной кожуры, коричневые или темно коричневые; кожура тонкая, в мелких морщинках, с проступающим профилем семени, легко ломающаяся и отделяющаяся от семени; семенной рубчик мелкий, слабо заметный. В 1 г 100 семян, вес 1000 семян 9,6 г.

Iris pseudacorus. Семена 7,6±0,67 мм дл., 6,0±0,63 мм шир., 2,8±0,52 мм толщ., округлые или полукруглые, плоско сжатые, красновато-бурые; кожура гладкая, слегка блестящая, хрупкая, легко ломающаяся и отделяющаяся от семени; семенной рубчик светлый, хорошо заметный. В 1 г 24 семени, вес 1000 семян 43,0 г.

Iris sanguinea (рис. 2). Семена 4,2±0,35 мм дл.,3,2±0,35 мм шир., 2,0±0,42 мм толщ., полукруглые, плоскосжатые, темно-коричневые; кожура с небольшими морщинками, тонкая, хрупкая, отделяющаяся от семени; семенной рубчик бурый, мелкий, слабо заметный. В 1 г 75 семян, вес 1000 семян 13,3 г.

Iris setosa (рис. 3). Семена 4,2±0,4 мм дл., 2,5±0,52 мм шир., 2,2±0,41мм толщ., полукруглые, неправильно клиновидные, слегка сжатые, с выступающим вдоль одной из сторон килем, коричневые, блестящие; кожура хрупкая, легко ломается и отстает от семени; семенной рубчик маленький, буровато-белесый. В 1 г 111 семян, вес 1000 семян 9,0 г.

Iris versicolor (рис. 4). Семена 6,7±0,96 мм дл., 5,5±0,75 мм дл., 3,1±0,65 мм толщ., полукруглые, реже округлые, в основном плоско сжатые, табачно-бурые; кожура крохкая, матовая, легко отстающая от семени; семенной рубчик белый, хорошо заметный. В 1 г 43 семени, вес 1000 семян 27,2 г.

В 2014 году проводился опыт по определению всхожести семян у Iris ensata и Iris pseudacorus урожая 2008-2013 гг. (табл. 1).

Таблица 1. Всхожесть семян Iris ensata и Iris pseudacorus в зависимости от сроков хранения

Рис. 3. Семена Iris setosa.

Рис. 4. Семена Iris versicolor.

Первые всходы, не зависимо от сроков хранения семян, появлялись через 25–30 дней после посева семян в горшки. Процесс прорастания длился 30-55 дней, за исключением семян Iris pseudacorus сбора 2009 года (15 дней).

Семена обоих видов на протяжении 4 лет сохраняли довольно высокую жизнеспособность: у Iris ensata выше 60 %, у Iris pseudacorus – от 75,0 %. до 93,3 %. Причем у Iris pseudacorus в некоторых повторностях была зафиксирована 100 % всхожесть семян. Основная масса семян прорастала в апреле (Iris ensata 50-60 %, Iris pseudacorus 70-80 %). Единичные всходы появлялись в мае и даже в июне. Всхожесть семян у Iris ensata сохранялась в течение 4-х, а у Iris pseudacorus – 5-ти лет.

В 2013 году были собраны семена Iris sanguinea, Iris setosa, Iris versicolor, всхожесть которых определялась на протяжении 6 лет.

Таблица 2. Всхожесть семян Iris sanguinea, Iris setosa, Iris versicolor урожая 2013 г. при хранении

Из таблицы видно, что на протяжении 5-ти и 6-ти лет сохранялась всхожесть у Iris versicolor и Iris sanguinea, соответственно. У Iris setosa всхожесть резко уменьшилась на 4-ый год хранения, а при 5-летнем хранении семена не дали всходов. При этом высокая всхожесть семян (более 50 %) у Iris sanguinea  наблюдалась в течение 4-х, а у Iris setosa и Iris versicolor в течение 3-х лет. Семена у исследуемых видов начинали прорастать через 21-36 дней после посева в горшки. Длительность прорастания составила от 30 у Iris pseudacorus (табл. 1) и до 162 дней у Iris versicolor (табл. 2). Возможно, большая разбежка по длительности прорастания в пределах одного вида связана с физиологией семян.

Данные табл. 1 и табл. 2 показывают, что процент всхожести семян характеризуется высоким уровнем вариабельности по годам. В ряде случаев всхожесть семян при хранении увеличивается по сравнению со свежесобранными. В нашем опыте это касается семян Iris ensata, Iris pseudacorus, Iris versicolor. Возможно, семена дозариваются в процессе хранения. У других видов процент всхожести уменьшается по мере старения семян (Iris sanguinea, Iris setosa).

В ходе эксперимента выявлено, что семена влаголюбивых ирисов, в зависимости от вида, сохраняют всхожесть в течение 4-6 лет. В литературных источниках имеются сведения о том, что жизнеспособность семян этой группы ограничивается 2-3 годами (Родионенко, 2013).

Характеристика семян. Подрод Xyridion

Iris carthaliniae (рис. 5). Семена 5,4±0,68 мм дл., 4,5±0,45 мм шир., 3,2±0,63 мм толщ., полукруглые, слегка сжатые, кремовые, бежевые, со временем темнеющие; кожура тонкая, пергаментообразная, слегка блестящая, с рельефными складками, плотно приросшая к семени; семенной рубчик белесый, хорошо заметный. В 1 г 30 семян, вес 1000 семян 33,2 г.

Iris graminea (рис. 6). Семена 5,9±0,66 мм дл., 4,5±0,44 мм шир., 2,9±0,69 мм толщ., полукруглые, слегка сжатые, желто-бурые или песочные (бежевые); кожура тонкая, пергаментообразная, с рельефными складками, плотно приросшая к семени; семенной рубчик по цвету такой же, как и семенная кожура. В 1 г 35 семян, вес 1000 семян 32,0 г.

Iris orientalis. Семена 6,5±0,7 мм дл., 5,6±0,57 мм шир., 3,8±0,67 мм толщ., полукруглые, реже округлые, слегка сжатые, бежевые, кремовые; кожура тонкая, пергаментообразная, лоснящаяся, плотно приросшая к семени; семенной рубчик белесый с коричневой каймой. В 1 г 24 семени, вес 1000 семян 42,2 г.

Рис. 5. Семена Iris carthaliniae.

Рис. 6. Семена Iris graminea.

Таблица 3. Всхожесть семян видовых ирисов группы Xyridion при длительном хранении (репродукция 2008 г.)

Жизнеспособность семян у представителей группы Xyridion определялась после 5-летнего хранения. В нашем опыте всхожесть семян сохранялась у Iris graminea в течение 8, у Iris orientalis – 9, у Iris carthaliniae – 11 лет, что соответствует литературным данным (Родионенко, 2013). Проведение эксперимента на протяжении нескольких лет дало возможность отследить изменение показателя всхожести с возрастом семян. Из таблицы видно, что всхожесть семян у Iris carthaliniae резко падает на 9 год хранения и составляет 27,3 %. У Iris orientalis всхожесть семян снижается постепенно и на 9 год составляет 25,3 %. У обоих видов семена начинают всходить через 53-110 дней (2-4 месяца) после посева их в горшочки. Период от посева до появления всходов увеличивается с возрастом семян.

Наиболее трудно прорастающими в эксперименте оказались семена Iris graminea. Первые всходы появлялись через 137-208 дней (5-7 месяцев). Семена прорастали в 2-3 этапа. Всхожесть низкая.

На протяжении 4 лет проводился дополнительный опыт по определению всхожести семян Iris graminea урожая 2014 года (табл. 4).

Таблица 4. Всхожесть семян Iris graminea при хранении

Из полученных данных видно, что всхожесть семян более 60 % у Iris graminea сохраняется на протяжении 3-х лет с момента сбора семян. Как уже указывалось, семена прорастают в несколько этапов. В таблице 4 в пятом столбце через слеш (/) обозначены дни начала очередного этапа прорастания, а в шестом – число дней прорастания на каждом этапе. Так, в опыте 2016 года первые всходы появились через 176 дней (5,9 месяца) после посева. Последний раз семена начали прорастать через 940 дней, что составило приблизительно 2 года и 7 месяцев. Выявлено, что семена Iris graminea самые трудно прорастающие и обладают наиболее длительным периодом прорастания по сравнению с семенами других изученных видов.

Выводы и заключение

В результате исследований подтверждены литературные данные о том, что видовые ирисы, относящиеся к двум подродам Limniris (Iris ensata, Iris pseudacorus, Iris sanguinea, Iris setosa, Iris versicolor) и Xyridion (Iris carthaliniae, Iris graminea, Iris orientalis) отличаются показателями всхожести семян. Наиболее раннее начало прорастания семян через 21-36 дней после окончания стратификации зафиксировано у представителей подрода Limniris. Продолжительность периода прорастания семян варьировалась от 30 дней у Iris pseudacorus и до 162 дней у Iris versicolor. Установлено, что всхожесть семян у Iris ensata и Iris setosa сохраняется в течение 4-х, у Iris pseudacorus и Iris versicolor – 5-ти и у Iris sanguinea – 6-ти лет.

Более позднее начало прорастания семян через 2-4 месяца после посева в горшки наблюдается у Iris carthaliniae и Iris orientalis из подрода Xyridion. Всхожесть семян у Iris carthaliniae сохраняется на протяжении 11-ти, а у Iris orientalis – 9-ти лет.

Выявлена периодичность в процессе появления всходов у Iris graminea. У этого вида отмечено самое позднее начало прорастания семян через 5-7 месяцев и самый продолжительный период их прорастания – 2 года 7 месяцев. Отмечено сохранение всхожести в течение 8 лет.

Установлено, что изменение процента всхожести с возрастом семян индивидуально для каждого изученного таксона ириса и зависит от видовой принадлежности растений.

Литература