Ткаченко К. Г. Разнокачественность плодов и семян, определяющая ритмы развития особей нового поколения // Hortus bot. 2020. Т. 15, URL: http://hb.karelia.ru/journal/article.php?id=7425. DOI: 10.15393/j4.art.2020.7425


Сохранение, мобилизация и изучение генетических ресурсов растений

pdf-версия статьи

УДК 58.087 : 631.53

Разнокачественность плодов и семян, определяющая ритмы развития особей нового поколения

Ткаченко
Кирилл Гавриилович
Ботанический институт имени В. Л. Комарова РАН,
ул. Профессора Попова, д. 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия
kigatka@gmail.com
Ключевые слова:
обзор, репродуктивные диаспоры, гетерокарпия, гетероспермия, онтогенез, качество семян, Apiaceae, Asteraceae, Lamiaceae
Аннотация: Традиционно разнокачественность плодов и семян воспринимается с точки зрения их морфологии, внешних различий в форме и размерах. Однако на растениях формируются плоды и семена разного качества, при внешнем одинаковом виде, в зависимости от степени сформированности и развитости зародыша и эндосперма. В настоящей работе представлены состояние и степень изученности проблемы гетерокарпии и/или гетероспермии, их влияние на ритмы роста и развития нового поколения. На примерах плодов и семян ряда видов, представителей разных семейств, собранных как в природе, так и от культивируемых растений, показано, что при внешне одинаковой форме плоды и семена различаются своим качеством. Разнокачественность репродуктивных диаспор сказывается на их всхожести, на скорости прохождения новыми особями растений не только начальных возрастных состояний виргинильного периода, но и на темпах вступления их в генеративное состояние. Показано, что семена с наибольшими биометрическими показателями размеров и массы, имеют, как правило, более высокую всхожесть, и новые особи развиваются из них активнее, начальные возрастные состояния проходят в более сжатые сроки. Мелкие семена имеют невысокую всхожесть, и особи нового поколения, вырастающие из таких семян, проходят основные фазы своего развития в более длительном временном промежутке.
Получена: 05 июня 2020 года
Подписана к печати: 26 декабря 2020 года

Введение

Разнокачественность плодов и семян играет важную роль в жизни растений, существовании ценопопуляций. Она выражается в различии их формы (по морфологическим особенностям и параметрам внешнего строения), степени развитости семязачатков, формируемых в пределах одного соцветия и соцветий в пределах одной особи. На качество (выполненность) семян и плодов оказывает влияние степень их сформированности или «зрелости (полнозёрности)», которая зависит от календарных сроков цветения растений и условий для опыления (наличия опылителей), климатических условий конкретного года, региона произрастания, агрофона и обеспеченности элементами питания в период формирования генеративных диаспор.

«Типичная» гетерокарпия известна на примере семянок Calendula officinalis L. Биологические и ботанические справочники приводят разные определения: так, например, в «Словаре ботанических терминов» (Словарь…, 1984) дано следующее толкование: ««Гетерокарпия» – образование на одном растении плодов различной формы; «гетероспермия» – образование на одном растении семян разной формы». Биологический словарь (Биологический…, 1986) приводит расширенное понятие: ««Гетерокарпия» – разноплодие, генетически обусловленное свойство некоторых видов цветковых растений формировать на одной особи разнотипные генеративные зачатки (диаспóры), различающиеся по морфологии, приспособлением к распространению, характеру прорастания». Обычно в это понятие вкладывали лишь различия в морфологических характеристиках плодов или семян (Словарь…, 1984; Артюшенко, Фёдоров, 1986).

Особенности репродуктивной биологии, и, как основная составляющая её часть – разнокачественность диаспор, отражают всё многообразие популяций, их генетическую разнородность, происходящие эволюционные процессы, особенности распространения видов (Левина, 1980, 1981; Николаева, 1967; Оно, 1973; Майр, 1974; Ли, 1978; Любищев, 1982; Тахтаджян, 1998; Бухаров, 2020).

Р. Е. Левина и В. Ф. Войтенко на протяжении значительного времени, с разной степенью скрупулёзности и детализации, проводили исследования явления гетерокарпии у многих видов растений разных семейств. Наиболее детально и подробно разработаны, классифицированы и представлены формы гетерокарпии и гетероспермии в их работах (Левина, 1980, 1981, 1987; Войтенко, 1989, 1993; Войтенко, Опарина, 1985). Р. Е. Левина объединяет все формы гетерокарпии в 2 большие группы:

– первая группа – с разнотипными целыми плодами (гетероголокарпия), в ней выделяет 2 подгруппы: эквивалентную и неэквивалентную;

– вторая группа – с разнотипными частями плода (гетерофрагмокарпия), в ней выделяет 3 подгруппы: «а» – «гетероартрокарпия» с неоднородными отдельными члениками дробного плода, «б» – «гетеромерикарпия» с разными мерикарпиями, и «в» – «гетероэремокарпия» с разными эремами.

Основные причины, оказывающие влияние на проявление разнокачественности плодов и семян следующие: расположение цветков в пределах соцветия, расположение самих соцветий в пределах одного побега, разное развитие и положение генеративных побегов в пределах одного растения, разная обеспеченность элементами питания в период роста и развития (например, выращенные на хорошем агрофоне или выросшие в природных ценозах на обеднённых почвах (на кислых почвах, с избытком железа или высоким содержанием алюминия, с низким содержанием бора, нарушающих нормальные физиологические процессы у растений), возрастное состояние особи (от молодого генеративного g1, до старого генеративного состояния g3) в ценопопуляции. Гетерокарпия, как важный фактор в селекции и при ведении некоторых сельскохозяйственных культур, была показана для ряда видов семейств Apiaceae, Brassicaceae, Cucurbitaceae, Solanaceae (Бурков, 1946; Еременко, 1950; Грушвицкий и др., 1963; Гикало, 1966; Овчаров, Кизилова, 1966; Хорошайлов, 1966; Бухаров и др., 2014, 2017). Разнокачественность семян по количественным признакам выражается в различиях по таким морфометрическим показателям как размеры (крупные, средние и мелкие) и их масса. Структурно выполненные (полноценные, вызревшие) диаспоры имеют полностью сформированный зародыш, наибольшие численные значения размеров, массы и наилучшие показатели лабораторной и полевой всхожести (Опарина, 2003). Такие семена формируются, как правило, в завязях тех цветков (семяпочек обоеполых или физиологически женских цветков), которые зацветают в соцветии первыми и имеют наибольшую продолжительность срока цветения. Это во многом связано с обеспеченностью цветков в период цветения элементами питания, в том числе – микроэлементами (Некрасов, Князева, 1971). Наиболее ярко это наблюдается у плодов (мерикарпиев) из краевых цветков краевых зонтичков у зонтиков разного порядка видов сем. Apiaceae (Ерёменко, 1950; Войтенко и др., 1989; Ткаченко, 1985, 1989, 1995), или у семянок, занимающих краевое положение в корзинках видов сем. Asteraceae, в бобах видов семейства Fabaceae и в коробочках видов рода кирказон Aristolochia семейство Кирказоновые (Aristolochiaceae) (Носова, 1969; Ткаченко, 1991, 1992, 1994; Ткаченко и др., 2020 а, б).

Разнокачественность плодов (гетерокарпия, гетероголокарпия, гетеромерикарпия, гетерофрагмокарпия, гетероартрокарпия, гетероэремокарпия) и семян (структурная и физиолого-биохимическая гетероспермия) выражается в количественных (биометрические параметры – размеры, масса) и качественных (скульптура поверхности, окраска, форма рубчика, мощность слоёв семенной кожуры) признаках (Тахтаджян, 1980; Дудик, 1981; Войтенко, Опарина, 1985; Артюшенко, Фёдоров, 1986; Фролов, Полетаева, 1998; Войтенко, 1989, 1993; Макрушин, 1989; Меликян, 1989, 1996; Меликян, Девятов, 2001; Соболев, 1989; Опарина, 2003).

Изучению особенностей антэкологии и причин разнокачественности семян у разных видов семейства Orchidaceae посвящено значительное число работ, опубликованных как у нас в стране, так и за рубежом (Иванов и др., 2009; Akçin et al., 2010; Barthlott et al., 2014; Rasmussen et al., 2015; Кириллова, Кириллов, 2015; Кириллова и др., 2017). Положение плода в соплодии также влияет на всхожесть семян. Установлено, что незрелые семена из коробочек верхнего и нижнего ярусов соплодий Dactylorhiza longifolia (Neuman) Aver. (syn. D. baltica (Klinge) H. Sund.) и D. incarnata (L.) Soó) на одной фазе развития (40–45 дней после опыления) имеют достоверно различающуюся всхожесть – 60 и 100% соответственно. Более зрелые семена (50 дней после опыления) теряли всхожесть до 25–33 % независимо от положения коробочки (Андронова и др., 2002; Андронова, 2003).

Положение цветков и, соответственно, плодов на побеге, сказывается на степени их вызревания (соответственно и семян внутри них). Так, для Fumaria officinalis L. (семейство Fumariaceae — Дымянковые или Papaveraceae — Маковые) показано, что этому виду с многоцветковым открытым соцветием и растянутым периодом цветения и плодоношения характерна матуральная неоднородность плодов и семян, которая выражается, прежде всего, в их окраске по всей длине соцветия, степени их зрелости, всхожести (Добрецова, 1996).

Разнокачественность семян была отмечена рядом авторов и для видов рода Allium L. (семейство Amaryllidaceae). Она выражается в размерах, окраске, всхожести, особенностях ритма роста и развития нового поколения растений (Ткаченко, 1993 а; Гуревич, 1996, 2012; Черемушкина, 2004).

Формирование семян разного качества на растениях одного и того же вида, но выросших в различных условиях произрастания и/или выращивания, должно рассматриваться как разные репродуктивные стратегии. К примеру, у Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb. (семейство Caryophyllaceae) в благоприятных условиях обитания формируется много невыполненных семян. В неблагоприятных условиях формируется мало семян, при этом доля невыполненных семян незначительная (Верещак, Ишмуратова, 2009; Верещак и др., 2010). В работе Р. А. Бадритдинова (2005) показано, что у Festuca arundinacea Schreb. (семейство Poaceae) уровень семенной продуктивности зависит от возраста растений и от метеофакторов в период цветения и формирования семян. На формирование плодов разного качества у видов рода Heracleum L. (семейство Apiaceae), в природных ценозах, оказывает влияние и высота произрастания над уровнем моря (Тюрина, 1979; Ткаченко, 1984).

Физиологические параметры плодов и семян (всхожесть и энергия прорастания) зависят от возраста и особенностей превегетации материнских растений. Растения, находящиеся в молодом генеративном состоянии, продуцируют небольшое число семян. Эти семена имеют, как правило, самые высокие показатели всхожести и энергии прорастания. Им характерен и наиболее короткий период прорастания плодов и семян. Низким качеством формирующихся репродуктивных диаспор характеризуются те из них, которые образуют стареющие особи (g3), для которых характерно максимальное число генеративных побегов и наиболее высокая семенная продуктивность. Кроме этого, на разнокачественность репродуктивных диаспор накладывают отпечаток генетическая их разнородность, способ формирования зародыша, параметры генеративного побега и сроки наступления фенологических фаз цветения и плодоношения. Это причины, приводящие к формированию внутривидовой разнокачественности семян на уровне особи, групп особей и/или ценопопуляций. Разнокачественность плодов и семян определяет их выполненность (морфологическая и физиологическая зрелость), степень развития зародыша и сформированность эндосперма (Носова, 1979; Воронкова и др., 1996, 1997; Нестерова и др., 1997, 1998; Гуревич, 1996, 2002; Andersson, 1996; Hilhorst, Toorop, 1997; Austenfeld, 1998; Bekker et al., 1998; Susko, Lovett-Doust, 2000; Imbert, 2001, 2002; Андронова и др., 2002; Андронова, 2003; Виноградова, Пегова, 2002; Виноградова и др., 2003; Печеницын и др., 2019). Семена с разной степенью развитости зародыша внешне могут и не отличаться друг от друга (Виноградова, Пегова, 2002; Андронова, 2003; Matilla et al., 2005; Batygina, Vinogradova, 2007). Это весьма осложняет их дифференциацию при визуальном отборе. Цифровое сканирование семян, также как и использование недуструктивного рентгенографического метода оценки и отбора семян значительно упрощает решение задач оценки качества и выполненности плодов и семян (Бухаров и др., 2015; Староверов и др., 2015; Балеев и др., 2018; Ткаченко и др., 2015, 2020 а, б).

Цели работы – обнаружение разнокачественности репродуктивных диаспор у ряда видов, представителей семейств Apiaceae, Asteraceae и Lamiaceae и оценка её влияния на начальные этапы роста и развития новых особей.

 

Объекты и методы исследований

Репродуктивные диаспóры (плоды и семена; крылатки, зерновки, семянки, эремы, мерикарпии условно называем семенами) собирали на коллекциях Ботанического сада Петра Великого (интродукционном питомнике полезных растений, альпинарии) и на коллекциях научно-опытной станции БИН РАН «Отрадное» (Ленинградская область, Приозерский район, окрестности посёлка Плодовое). Материалом служили также плоды и семена, собранные в местах естественного произрастания в разные годы во время экспедиционных поездок на Северный Кавказ, в Приморье, в Казахстан. Дополнительно оценивали качество семян, полученных из разных стран по Index seminum (Delectus'ам). Разделяли на фракции по размерам, используя лабораторные почвенные сита. Лабораторную всхожесть определяли, проращивая семена в стеклянных чашках Петри (Ишмуратова, Ткаченко, 2009).

Объектами исследования были представители некоторых видов родов: Heracleum, Inula, Leonuris, Mentha, OriganumRhodiola, Salvia, Telekia из семейств Apiaceae - Umbelliferae, Asteraceae - Compositae, Crassulaceae, Lamiaceae - Labiatae.

 

Результаты и обсуждение

У видов рода Rhodiola (Crassulaceae) у собственно женских цветков размеры листовок и семян крупнее, потенциальная и реальная продуктивность выше, чем у таковых обоеполых. Кроме этого, эти показатели выше в центральных листовках, поскольку тип распускания цветков в соцветии центробежный (Фролов, Полетаева, 1995, 1998; Ишмуратова, Сацыперова, 1998; Ишмуратова, 2006). Место произрастания и антропогенное воздействие сказываются на качестве семян видов рода Rhodiola. Так, в условиях Арктики Rhodiola arctica Boriss. и R. rosea L. проявляют себя как апофиты на нарушенных (антропогенных) территориях и одними из первых занимают эти территории. R. rosea произрастает на материке (в окрестностях посёлков Тобседа и Варандей, на реке Море-Ю, на Югорском п-ове, мысе Белый Нос, на о-ве Вайгач, мысе Болванский Нос), в то время как Rarctica встречается только на островах (на Новой Земле). Масса 1000 штук семян R. rosea колеблется от 0.1 до 0.15 г. Всхожесть семян этого вида менялась в зависимости от образца от 1 до 20 (23 %). Семена, собранные в зоне интрогрессии, имели всхожесть до 28 %. Масса 1000 шт. семян Rarctica не отличалась от таковой R. rosea (0.1–0.15 г), однако всхожесть семян этого вида была от 3 (15) до 43 (60 %). Динамика прорастания семян имеющихся образцов родиолы, собранных на северной границе ареала, была различна. Выделено три основных типа прорастания: 1 – двухвершинная кривая (а – вершины сближены [пики на 5-10 и 28-32 дни], б – вершины растянуты [пики на 5-22 и 60-75 дни проращивания соответственно]); 2 – одновершинная кривая и 3 – нисходящая кривая (Лавриненко и др., 1998).

Ю. М. Фролов и И. И. Полетаева (1998) показали, что разнокачественность семян R. rosea связана не только с линейными размерами (чем меньше семян в листовке, тем они крупнее и тяжелее), но ещё и с формой (обратнояйцевидные, яйцевидные, удлинённояйцевидные, продолговатые, ланцетные), цветом (от светло-жёлтой до тёмно-коричневой, почти чёрной), степенью зрелости и типом покоя семян (не имеющие периода покоя, в физиологическом покое, в комбинированном, морфо-физиологическом покое). На качество семян так же влияет и высота произрастания над уровнем моря (Ишмуратова, 2006; Головко и др., 2007).

Анализ каждой партии семян или плодов одного вида растений (собранных в полевых и/или стационарных условиях и сведённый в виде таблицы) позволяет оценить, насколько семена или плоды различаются по своим параметрам качества в пределах соцветия одного растения. В табл. 1 представлены результаты такого анализа для плодов одного вида – Heracleum dissectum Ledeb., которые были собраны как в местах естественного произрастания вида (Малое Алма-Атинское ущелье, Тянь-Шань, Казахстан), так и при выращивании этого вида в условиях Научно-опытной станции БИН РАН «Отрадное» (Приозерский район, Ленинградская область).

Таблица 1. Влияние места произрастания и положения соцветия на генеративном побеге на показатели качества плодов Heracleum dissectum Ledeb.

Положение зонтика на побеге Положение цветков в зонтике Фракция * семян Масса 1000 штук, в г. (min-max) % щуплых семян Полевая всхожесть (%)
Комиссаровский перевал, Малое Алма-Атинское ущелье, Тянь-Шань, Казахстан
  краевое крупные 24.5 (23.8–25.3) 0–4 89–95
средние 22.3 (21.8–22.6) 2 –12 79–83
центральный срединное крупные 23.8 (23.3–24.3) 0–8 87–91
средние 21.9 (21.4–22.2) 10–22 60–65
  центральное крупные 19.9 (19.7–20.1) 0–12 67–71
средние 18.2 (17.9–18.5) 18–34 60–66
мелкие 16.6 (16.1–16.9) 28–44 55–59
  краевое крупные 21.1 (20.8–21.4) 2–15 78–82
средние 19.7 (19.2–20.2) 14–27 64–69
мелкие 14.1 (13.2–14.7) 25–33 58–62
I порядка срединное средние 16.2 (15.9–16.4) 19–30 57–65
мелкие 12.9 (12.1–13.4) 42–59 39 –50
  центральное средние 14.9 (14.3–15.2) 22–37 53–59
мелкие 11.4 (10.9–11.8) 51–78 35–49
Научно-опытная станция БИН РАН «Отрадное», Ленинградская область, Россия
  краевое крупные 25.9 (25.7–26.2) 0–3 82–89
средние 24.8 (24.4–24.9) 0–9 80–84
центральный срединное крупные 24.9 (23.8–25.2) 0–5 74–84
средние 23.7 (22.9–24.1) 5–14 68–72
  центральное крупные 23.8 (23.2–24.2) 3–10 83–89
средние 21.8 (20.8–22.2) 10–17 68–73
мелкие 19.1 (18.3–19.9) 21–35 49–57
  краевое крупные 20.1 (19.7–20.4) 8–19 69–77
средние 19.5 (18.8–19.9) 22–34 57–63
мелкие 15.1 (14.5–15.6) 27–42 30–45
I порядка срединное крупные 18.3 (18.0–18.5) 14–22 58–66
средние 16.2 (15.9–16.5) 26–33 49–52
мелкие 11.8 (11.7–11.9) 28–47 28–34
  центральное крупные 16.6 (16.3–16.9) 19–39 48–54
средние 14.7 (14.4–14.9) 31–47 36–42
мелкие 12.2 (11.9–12.4) 51–68 27–33

Примечание: * – фракции семян были разобраны на почвенных ситах с диаметром ячеек 10, 7 и 5 мм. Первое число – среднее значение, в скобках – минимальное и максимальное полученные значения.

 Из данных, приведённых в табл. 1, видно, что качество плодов изменяется в зависимости от положения цветка в соцветии и соцветия на растении. Самые крупные и имеющие высокий процент жизнеспособности мерикарпии у Heracleum dissectum формируются в краевых зонтичках центрального зонтика. Мелкие плоды, формирующиеся в центральных зонтичках характеризуются незначительными биометрическими данными своих размеров, массы, низким процентом выполненности, и, соответственно, жизнеспособности.

В табл. 2. приведено изменение биометрических параметров, размеров и массы 1000 шт. плодов культивируемых растений Heracleum trachyloma Fisch. et Mey., в зависимости от местоположения мерикарпиев в соцветии и положения соцветия на генеративном побеге. Из данных этой таблицы видно, что плоды, занимающие краевое положение в центральном зонтике имеют максимальные биометрические показатели размеров и их массы. Плоды же, находящиеся в самом центре зонтика, и в зонтиках второго порядка, имеют меньшие показатели своих линейных размеров и массы 1000 шт. плодов. С увеличением порядка зонтика биометрические показатели заметно снижаются. Это связано ещё и с тем, что с увеличением порядка зонтика, в нём меняется соотношение мужских, женских и обоеполых цветков. С возрастанием порядка зонтика, в соцветии становится всё больше мужских цветков, вплоть до 100 % в зонтиках второго (или третьего и выше) порядка. Число же женских и обоеполых цветков в зонтиках первого и последующих порядков, наоборот, пропорционально снижается, и они часто полностью отсутствуют уже в зонтиках 2-го и более высоких порядков (Ткаченко, 1989).

Таблица 2. Изменение массы 1000 штук семян Heracleum trachyloma Fisch. et Mey. от порядка и положения соцветия на генеративном побеге

Положение зонтика на побеге Положение цветков в зонтике Фракция * семян Масса 1000 шт., в г. % от числа всех цветков зонтика
  краевое крупные 26.6 (26.3–26.9) 15–25
средние 24.5 (24.3–24.7) 75–85
мелкие
центральный или главный срединное крупные 25.8 (25.5–26.0) 1–10
средние 23.9 (22.8–24.2) 90–99
мелкие
  центральное крупные 25.1 (24.7–25.6) 1–3
средние 22.8 (22.1–23.2) 80–95
мелкие 19.8 (19.2–20.3) 4–7
  краевое крупные 20.1 (19.8–20.4) 0–5
средние 19.5 (18.8–19.9) 80–90
мелкие 15.1 (14.2–15.8) 10–15
I порядка срединное крупные 18.9 (18.7–19.2) 0–5
средние 17.2 (16.8–17.4) 70–80
мелкие 13.9 (12.1–14.4) 20–30
  центральное крупные 17.5 (17.3–17.7) 0–3
средние 15.9 (15.6–16.1) 70–80
мелкие 13.4 (12.3–13.8) 25–35
  краевое крупные
средние 12.3 (11.7–12.8) 60–80
мелкие   20–40
II порядка срединное крупные
средние 9.4 (8.5–9.9) 50–70
мелкие 8.3 (7.7–8.9) 30–50
  центральное крупные
средние 9.1 (8.4–9.5) 50–70
мелкие 7.4 (6.6–8.0) 30–50

Примечание: * – фракции семян были разобраны на почвенных ситах с диаметром ячеек 10, 7 и 5 мм. Первое число – среднее значение, в скобках – минимальное и максимальное полученные значения.

 Стационарные исследования особенностей антэкологии интродуцированных видов рода Борщевик Heracleum L. (Ткаченко, 1984, 1985, 1989, 1990 а, б, 1993, 1995 и др.) показали, что плодам всех видов этого рода свойственна гетерокарпия (гетеромерикарпия). Разноплодность у видов Heracleum проявляется не столько во внешних особенностях строения плодов, сколько в их внутреннем строении. Им свойственны различия как в биометрических показателях, степени их развития и «зрелости» в пределах соцветия, так и в размерах зародыша и степени его развития, объёме эндосперма. Качество мерикарпиев у видов Heracleum значительно меняется в зависимости от их местоположения в пределах соцветия, от порядка зонтика на генеративном побеге (табл. 1 и 2). Эти причины и приводят к тому, что при выращивании растений нового поколения из таких, «внутренне» неоднородных, гетеромерикарпичных плодов, образуются новые особи, которые к концу первого года вегетации дают разброс возрастных состояний виргинильного периода. В табл. 3, приведены данные по распределению возрастных состояний к концу первого года жизни особей Heracleum ponticum (Lipsky) Schischk. ex Grossh. в зависимости от их исходного местоположения в соцветии.

Таблица 3. Распределение разновозрастных особей Heracleum ponticum (Lipsky) Schischk. ex Grossh. к концу первого года жизни от исходных размеров плодов

  Мерикарпии
  Крупные Средние Мелкие
Возрастное длительность пребывания % особей в возрастном длительность пребывания % особей в возрастном длительность пребывания % особей в возрастном
состояние в состоянии, дн. состоянии к концу года в состоянии, дн. состоянии к концу года в состоянии, дн. состоянии к концу года
Проростки – p 5 – 7 0 14 – 35 до 10 25 – 80 до 40
Ювенильное – j 10 – 15 0 20 – 40 до 30 40 – 60 до 50
Имматурное – i 20 – 30 10 – 20 30 – 50 до 50 10 – 25 до 10
Виргинильное – v 40 – 70 до 80 10 – 15 до 10 0
Молодое генеративное – g1 15 – 20 до 10 0 0

Особи нового поколения, выросшие из плодов Heracleum ponticum разного исходного качества, достигают репродуктивного состояния в разные календарные сроки. Так, до 10 % растений, выросших из крупных плодов (по своим размерам и массе), к концу первого года переходят в генеративное состояние. А особи, развивающиеся из мелких плодов, к концу первого года жизни остаются в состоянии проростков (до 40 %) и ювенильном состоянии (до 50 %). Из мелких плодов всего лишь до 10 % особей за первый год жизни достигают имматурного состояния.

Представленные в таблицах 1–4 данные наглядно демонстрируют высказанное положение о том, что плоды, образовавшиеся из завязей цветков, занимающих краевое положение в соцветиях и имеющих бóльшую длительность цветения, формируют наиболее выполненные семена, характеризующиеся бóльшой массой 1000 шт. семян и высокой жизнеспособностью.

Подавляющему большинству видов семейств Apiaceae и Asteraceae характерно центростремительное зацветание и центробежное отцветание цветков в соцветиях. Цветки, занимающие краевое положение в соцветии, имеют наибольшую длительность цветения и наибольшую вероятность опыления (Ткаченко, 1985, 1989, 1990 а, б; Ткаченко, Смирнов, 2001). Эти закономерности отмечают и для видов других семейств, например, Asparagaceae, Caryophyllaceae (Демьянова, 2007, 2012).

Наиболее быстрые смены возрастных состояний виргинильного периода, на примере видов рода Heracleum, проходят особи, выросшие из плодов, сформированных в краевых зонтиках центрального зонтика. Особи, которые развиваются из мерикарпиев, сформированных в центральных зонтичках зонтиков второго и последующих порядков материнского растения, значительно отстают в своём развитии. Из этих растений лишь на второй год жизни от 20 до 50 % особей вступают в генеративное состояние, основная их масса цветёт уже на третий год. Особи, выросшие из плодов, характеризующихся самыми наименьшими параметрами (линейными размерами и массой 1000 шт. семян), дольше и медленнее всех проходят возрастные состояния. И самый высокий процент гибели растений наблюдается среди особей, развивающихся из плохо сформированных и мелких плодов. Виргинильный период у них может длиться от 3–4 до 5–7 лет.

В популяциях, в том числе и искусственных, особи, достигшие генеративного состояния, формируют новые «выполненные» семена (плоды), имеющие внутреннюю разнородность (разнокачественность). Из выполненных, крупных, хорошо развитых диаспор нового поколения развиваются молодые полноценные развитые особи, некоторые из которых к концу первого года вегетации достигают виргинильного состояния. Единичные особи к концу первого года жизни, выросшие из крупных семян, могут достичь даже молодого генеративного состояния. Такие особи, как правило, зацветают на 20-35 дней позже, чем многолетние особи (Ткаченко, 1989, 1990 а, 1993). Это способствует опылению женских и обоеполых цветков в соцветиях многолетних растений, за счёт того, что зацветающие цветки у молодых особей находятся в мужской фазе цветения. 

Как было показано в работе И. Ф. Сацыперовой (1984), особи видов рода Heracleum, не успевшие завершить вегетацию в первый год жизни в имматурном или в виргинильном возрастном состоянии, часто гибнут в период зимы. Особи, которые успевают перейти к концу первого года жизни в имматурное или в виргинильное возрастные состояния, легко переносят неблагоприятные периоды года (поздневесенние или ране-осенние заморозки) и нормально развиваются при благоприятных условиях. Почка возобновления у этих особей уже находится ниже уровня почвы. Отмечено, что для видов рода Heracleum характерна положительная геотропия, которая осуществляется за счёт сокращения тканей главного корня (Ткаченко, 1986).

Особи, развивающиеся из мелких, слабо развитых семян часто гибнут в течение первого вегетационного периода или в зимний период. Именно такие особи, которые развиваются медленно, длительное время находятся в начальных возрастных состояниях виргинильного периода, продолжительно наращивая биомассу подземных органов, сохраняются в прегенеративном состоянии до 12-15 лет, часто способствуют сохранению и восстановлению вида в ценозе. Такая особенность биологии индивидуального развития способствует поддержанию численности, обеспечивает сохранение вида в популяции. В природных или агропопуляциях особи, находящиеся в разных возрастных состояниях, обеспечивают виду возможность существования за счёт разновозрастных особей.

Данные о лабораторной и полевой всхожести семян разного размера, ряда видов травянистых растений, приведены в табл. 4. Из данных этой таблицы видно, что масса 1000 штук семян оказывает заметное влияние на их прорастание. Хорошо выполненные семена, с наибольшими размерами и массой, имеют наибольшие показатели, чем мельче семена, тем ниже их всхожесть.

Таблица 4. Изменение массы и всхожести плодов некоторых видов от их размеров

Вид (семейство) Фракция * семян по размерам Масса (г) 1000 шт. по фракциям, (min–max) % от общего числа min–max Всхожесть, % min–max
лабораторная ** полевая ***
Heracleum крупные 26.0 (23.5–26.6) 1.5–5.7 98–100
sosnowskyi средние 19.3 (18.5–20.1) 75.9–96.2 75–90
Manden. (Apiaceae) мелкие 10.8 (9.4–12.3) 3.9–6.9 10–25
Inula крупные 1.1 (1.0–1.2) 5 –15 98–100 90–100
helenium L. средние 0.89 (0.83–0.95 ) 75–80 80–98 79–95
(Asteraceae) мелкие 0.78 (0.72–0.84 ) 15–20 50–75 30–55
Telekia крупные 0.83 (6.8–9.8) 2.8–6.3 95–100 90–97
speciosa (Schreb.) средние 6.0 (5.6–6.4) 73.8–92.8 83–98 75–92
Baumg. (Asteraceae) мелкие 2.6 (1.4–3.8) 1.9–4.9 35–57 25–40
Leonurus крупные 1.2 (0.9–1.6) 10–15 95–100 85–95
cardiaca L. средние 0.86 (0.80–0.92) 70–80 75–85 55–60
(Lamiaceae) мелкие 0.44 (0.4–0.5) 15 –20 30–45 20–40
Salvia крупные 24.2 (23.9–24.7) 7–15 94–100 85–92
officinalis L. средние 18.4 (16.9–19.9) 70–80 76–85 62–75
(Lamiaceae) мелкие 10.6 (8.8–12.4) 15–20 40–55 32–44


Примечание: «–» – отсутствие данных; * – фракции семян были определены на почвенных ситах с диаметром ячеек: от 10 до1 мм; ** – лабораторная всхожесть была определена весной, семена предварительно не подвергали никаким обработкам; *** – полевая всхожесть определена в конце мая при осеннем грунтовом посеве свежих семян. Первое число – среднее значение, в скобках – минимальное и максимальное полученные значения.

 Место произрастания так же оказывает влияние на всхожесть репродуктивных диаспор дикорастущих и интродуцированных растений. Коллекционное (в Ботаническом саду БИН) и полуплантационное (маточные и экспериментальные поля на научно-опытной станции БИН «Отрадное») выращивание большого ассортимента лекарственных и эфирномасличных видов растений на протяжении длительного времени позволяло ежегодно собирать семена в значительных объёмах для различных экспериментальных работ. Как показали проведённые исследования, неоднородными являются целые плоды (у видов семейств Asteraceae, Berberidaceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae и других), так и их части (распадающиеся плоды, например, мерикарпии или членики видов семейств Apiaceae и Lamiaceae). Репродуктивные диаспоры ряда видов семейств Berberidaceae, Boraginaceae, Brassicaceae и Chenopodiaceae были использованы в работе для сравнения. Плоды изученных видов в пределах соцветия (корзинки, зонтика, колоса, кисти) занимают различное пространственное положение. На неоднородность плодов оказывает влияние и пространственное положение соцветия в пределах особи, и возрастное состояние особи (молодое, среднее или старое генеративное), с которой были собраны семена или плоды. Ниже представлены результаты проведённых исследований для некоторых эфирномасличных видов растений.

Фактическим подтверждением влияния места произрастания на жизнеспособность семян и плодов являются данные о всхожести плодов Mentha longifolia (L.) Huds. и Origanum vulgare L., представленные в таб. 5 и 6. Из этих данных видно, что место произрастания материнских особей и период хранения плодов существенно влияют на их всхожесть.

Таблица 5. Жизнеспособность плодов Mentha longifolia (L.) Huds. в зависимости от места произрастания

  Всхожесть, %
Место произрастания через 60 дней после сбора (min-max) через 200 дней после сбора (min-max)
Ботанический сад БИН РАН, Питомник лекарственных растений, город Санкт-Петербург 33.6 (28–35) 57.2 (51–65)
Научно-опытная станция БИН РАН «Отрадное», Ленинградская область 40.9 (24–52) 53.8 (45–65)
Краснодарский край, окрестности г. Хадыженска 68.7 (65–72) 92.3 (88–95)
Адыгейская Автономная республика, окрестности г. Майкопа 58.5 (52–63) 69.9 (63–75)

Примечание: семена хранили в лабораторных условиях.

Таблица 6. Влияние места произрастания на всхожесть семян разных образцов Origanum vulgare L.

Происхождение образца Лабораторная всхожесть, % (min-max)
Ботанический сад БИН РАН, Питомник лекарственных растений, город Санкт-Петербург 93.6 (90–95)
Научно-опытная станция БИН РАН «Отрадное», Ленинградская область 89.5 (87–90)
Краснодарский край, окрестности г. Хадыженска 83.9 (78–88)
Адыгейская Автономная республика, окрестности г. Майкопа 83.2 (80–87)
Ботанический сад БИН РАН, Питомник лекарственных растений, город Санкт-Петербург 80.4 (77–84)
Научно-опытная станция БИН РАН «Отрадное», Ленинградская область 84.6 (80–87)
Краснодарский край, окрестности г. Хадыженска 73.7 (69–85)
Адыгейская Автономная республика, окрестности г. Майкопа 73.9 (60–81)
Ботанический сад БИН РАН, Питомник лекарственных растений, город Санкт-Петербург 73.3 (70–77)
Научно-опытная станция БИН РАН «Отрадное», Ленинградская область 70.7 (68–72)
Краснодарский край, окрестности г. Хадыженска 55.9 (50–63)
Адыгейская Автономная республика, окрестности г. Майкопа 54.4 (51–59)
Ботанический сад БИН РАН, Питомник лекарственных растений, город Санкт-Петербург 53.3 (52–55)
Botanical Garden, University of Tartu, Estonia 33.9 (29–37)
Botanical Garden, Paris, France 48.7 (43–53)
Botanical Garden, Barcelona, Spain 66.2 (55–74)
Botanical Garden, Glasgow, UK 41.4 (18–54)
Botanical Garden, Umeo, Sweden 32.8 (24–36)

Примечание: образцы семян были получены в период 1986 по 1991 годы.

Из представленных результатов видно, что в местах естественного произрастания формируются плоды более высокой жизнеспособности, нежели у растений, интродуцированных в северные регионы.

Семена одного и того же вида, собранные в один год, но от растений, произрастающих в разных почвенно-климатических условиях и значительно удалённых географических точках, имеют разные значения всхожести. Наиболее наглядно это видно из данных по всхожести семян Origanum vulgare L. Следует отметить, что плоды этого вида, собранные в регионах естественного произрастания, имеют более высокую всхожесть. Незначительную всхожесть имели плоды, собранные от растений, интродуцированных на Северо-Западе России (Ишмуратова, Ткаченко, 2009). 

Заключение

Гетерокарпия (гетероспермия) или разнокачественность репродуктивных диаспóр свойственна всем растениям. На основании имеющихся материалов и данных литературы (Ерёменко, 1950; Грушвицкий и др., 1963; Войтенко, 1989, 1993; Войтенко, Опарина, 1985; Терехин, 1996; Ходачек, 2003; Жиляев, 2005; Ткаченко, 2004, 2009; Ишмуратова, Ткаченко, 2009) можно заключить, что разнокачественность плодов и семян (гетерокарпия и гетероспермия) определяется не только биоморфологическими показателями, но и способом образования спорофита, положением завязи в семязачатке; положением семени в пределах соцветия; порядком соцветия на генеративном побеге (главное, первое и далее), положением на растении; типом (формой) соцветия; половым типом цветка (собственно женский, функционально женский, обоеполый); типом распускания цветков в соцветии (центростремительный, центробежный); особенностями опыления, положением семени в плоде (краевое, центральное); погодными условиями в момент созревания семян; типом покоя, генетической неоднородностью, пространственным размещением популяции, в зависимости от жизненной формы и стратегии жизни.

Наличие у растений гетерокарпии и/или гетероспермии необходимо рассматривать как элемент стратегии на поддержание возрастной и жизненной полночленности ценопопуляций. Морфологически дифференцированные семена (плоды) имеют отличия в темпах реализации онтогенеза (скорости прохождения возрастных, особенно начальных, состояний виргинильного периода) выросших из них особей (Злобин, 1980, 1989 а, б, 1993; Ткаченко, 1998; Ходачек, 2003; Жиляев, 2005; Ишмуратова, Ткаченко, 2009). Причины гетерокарпии и гетероспермии кроются и во влиянии превегетации материнских растений на образуемые плоды и семена, и проявляются в ритмах роста и развития особей нового поколения (Гуревич, 1996, 2002, 2012).

Анализ данных литературы выявил, что многие авторы обнаружили сходные закономерности в проявлении разнокачественности плодов и семян. Гетеросперия в разной степени отмечена у представителей многих семейств: Amaranthaceae, Araceae, Asclepiadaceae, Berberidaceae, Campanulaceae, Convolvulaceae, Convallariaceae, Crassulaceae, Cuscutaceae, Hemerocallidaceae, Hostaceae, Iridaceae, Fabaceae, Fumariaceae, Lamiaceae, Liliaceae, Lobeliaceae, Orchidaceae, Papaveraceae, Primulaceae, Scrophulariaceae, имеющих простые или сложные цимоидные, ботриоидные, составные или агрегатные соцветия, обеспечивающие формирование разнокачественных семян и плодов (Дудик, 1981; Артюшенко, Фёдоров, 1986; Ткаченко, 1985, 1989, 1991, 1992, 1994, 1998; Кузнецова и др., 1992; Коробова, Ткаченко, 1992; Лавриненко и др., 1998; Добрецова, 1996; Опарина, 2003; Ткаченко и др., 2020).

Таким образом, явление гетеродиаспории (равно как гетерокарпии и гетероспермии – разнокачественности плодов и семян) характерно значительному числу видов растений, представителей разных семейств, и проявляется оно в разной степени их сформированности на материнском растении. Разнокачественность репродуктивных диаспор сказывается на всхожести, на скорости прохождения новыми особями растений не только начальных возрастных состояний виргинильного периода, но и на темпах вступления их в генеративное состояние.

Следовательно, для выращивания будущих коллекционных растений необходимо использовать крупные, выполненные семена. Для реинтродукции вида в места естественного произрастания нужно использовать весь объём репродуктивных диаспор - для обеспечения гетерогенности особей и наличия в популяции розновозрастных особей. 

Благодарности

Работа выполнена в рамках госзадания по плановой теме «Коллекции живых растений Ботанического института им. В. Л. Комарова (история, современное состояние, перспективы использования)», номер АААА-А18-118032890141-4.

Литература

Андронова Е. В. Прорастание семян Dactylorhiza maculata s. l. (Orchidaceae) in situ // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 5. С. 63—71.

Андронова Е. В., Федорова Н. Е., Ивасенко Ж. В. Развитие проростков Dactylorhiza maculata s. l. (Orchidaceae) в симбиотической культуре in vitro // Тез. докладов II Межд. конф. по анатомии и морфологии растений (14–18 октября 2002 г. Санкт–Петербург). СПб., 2002. С. 121.

Артюшенко З. Т., Федоров А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука, 1986. 392 с.

Бадритдинов Р. А. Репродуктивная стратегия Festuca arundinacea (Poaceae) // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 3. С. 386—400.

Балеев Д. Н., Бухаров А. Ф., Иванова М. И. Цифровое сканирование и анализ матрикальной разнокачественности семян овощных культур // Вестник Марийского государственного университета. Серия «Сельскохозяйственные науки. Экономические науки». 2018. Т. 4. № 4. С. 16—21. DOI: 10. 30914/2411-9687-2018-4-4-16-21 .

Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров. М.: Сов. энциклопедия, 1986. 831 с.

Бурков А. В. Влияние крупности семян на урожай // Селекция и семеноводство. 1946. № 9—10. С. 15—17.

Бухаров А. Ф. Разнокачественность семян: теория и практика (обзор) // Овощи России. 2020. 2:23—31. https://doi.org/10.18619/2072-9146-2020-2-23-31 .

Бухаров А. Ф., Балеев Д. Н., Иванова М. И. Морфометрия разнокачественности семян овощных зонтичных культур в процессе формирования и прорастания // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2014. № 7 (117). С. 26—32.

Бухаров А. Ф., Балеев Д. Н., Иванова М. И. Полиморфизм основных морфометрических показателей семени укропа (Anethum graveolens L. ) // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. 2017. № S12. С. 118—121.

Бухаров А. Ф., Балеев Д. Н., Мусаев Ф. Б. Мягколучевая рентгеноскопия – эффективный метод выявления «пустосемянности» овощных зонтичных культур // Пермский аграрный вестник. 2015. № 1 (9). С. 6—11.

Верещак Е. В., Ишмуратова М. М. Оценка состояния ценопопуляций Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb. в ходе мониторинговых исследований на Южном Урале // Вестник Оренбургского государственного университета. Оренбург, 2009. № 6. С. 103—105.

Верещак Е. В., Ямалов С. М., Баянов A. B. Эколого–фитоценотические характеристики Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb. на Южном Урале // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2010. Т. 12 (33). № 1 (3). С. 657—660.

Виноградова Т. Н., Пегова А. Н. Гетероспермия у орхидных (Orchidaceae) на примере Corallorhiza trifida Chatel. // Тез. докладов II Межд. конф. по анатомии и морфологии растений (14–18 октября 2002 г., Санкт–Петербург). СПб., 2002. С. 132.

Виноградова Т. Н., Пегова А. Н., Осипьянц А. И., Пугачева П. В., Савченко А. С. Потенциальная всхожесть, индивидуальная и географическая изменчивость семян пальчатокоренника мясо–красного Dactylorhiza incarnata (L. ) Soo // Биологический вестник. 2003. Т. 7. № 1—2. С. 64—66.

Войтенко В. Ф. Гетерокарпия (гетеродиаспория) у покрытосемянных растений: анализ понятия, классификация, терминология // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 3. С. 281—297.

Войтенко В. Ф. Гетерокарпия как комплексная научная проблема и перспективные направления ее исследования // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. СПб., 1993. С. 36—45.

Войтенко В. Ф., Опарина С. Н. Гетерокарпия в семействе Boraginaceae // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 7. С. 865—875.

Гикало Г. С. Разнокачественность семян на растении сладкого перца // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1966. Т. 38. Вып. 1. С. 110—123.

Воронкова Н. М., Нестерова С. В., Журавлев Ю. Н. Прорастание семян некоторых редких и исчезающих видов Приморского края // Раст. ресурсы. 1996. Т. 32. Вып. 3. С. 51—60.

Воронкова Н. М., Бурундукова О. Л., Журавлев Ю. Н., Нестерова С. В., Абанькина М. Н. Структурно-функциональные особенности некоторых редких и исчезающих видов растений // Комаровские чтения. Владивосток, 1997. Вып. 44. С. 72—88.

Головко Т. К., Далькэ И. В., Бачаров Д. С., Бабак Т. В., Захожий И. Г. Толстянковые в холодном климате (биология, экология, физиология). СПб.: Наука, 2007. 205 с.

Грязнов А. Ю., Староверов Н. Е., Жамова К. К., Холопова Е. Д., Ткаченко К. Г. Исследование качества репродуктивных диаспор видов рода Яблоня (Malus Mill. ) с помощью микрофокусной рентгенографии // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2015. № 55. С. 49—53.

Грушвицкий И. В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений // Комаровские чтения. Т. XIV. М.; Л., 1961. 46 с.

Гуревич А. С. Предадаптация и её роль в жизни растений // Интродукция, акклиматизация и культивация растений. 1996. С. 3—9.

Гуревич А. С. Предадаптация растений // Известия КГТУ. Калининград, 2002. № 2. С. 177—186.

Гуревич А. С. Предадаптация и морфофизиологические процессы растений. Saarbrucken: Lambert Academic Publishing, 2012. 409 р.

Добрецова Т. Н. Семенная продуктивность и разнокачественность плодов дымянки лекарственной // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996. С. 82—83.

Дудик Н. М. Морфология плодов бобовоцветных (Fabales Nakai) в связи с эволюцией : Автореф. дисс. . . . докт. биол. наук. Новосибирск, 1981. 35 с.

Ерёменко Л. Л. О разнокачественности цветков и семян в зонтике моркови // Агробиология. 1950. № 6. С. 123—127.

Жиляев Г. Г. Жизнеспособность популяций растений. Львов: Национальная академия наук Украины, 2005. 304 с.

Злобин Ю. А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Бот. журн. 1980. Т. 65. N 3. С. 311—322.

Злобин Ю. А. Репродукция у цветковых растений: уровень особей и уровень популяций // Биол. науки. 1989 а. № 7. С. 77—89.

Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: КГУ, 1989 б. 147 с.

Злобин Ю. А. Популяционное и ценотическое регулирование репродукции у цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. СПб., 1993. С. 8—15.

Иванов С. П., Фатерыга А. В., Тягнирядно В. В. Эффективность опыления орхидей (Orchidaceae), цветущих одиночно и группами // Бюллетень Никитского ботанического сада. 2009. Вып. 98. С. 22—26.

Ишмуратова М. М. Оценка состояния ценопопуляций Rhodiola iremelica (Crassulaceae) на Южном Урале. Сообщение 2. Семенная продуктивность // Раст. ресурсы. 2006. Т. 42. Вып. 2. С. 49—55.

Ишмуратова М. М., Сацыперова И. Ф. Начальные этапы онтонегеза и некоторые биологические особенности развития Rhodiola rosea L. и R. iremelica Boriss., интродуцированных в Башкирию // Раст. ресурсы. 1998. Т. 34. Вып. 1. С. 3—11.

Ишмуратова М. М., Ткаченко К. Г. Семена травянистых растений: особенности латентного периода, использование в интродукции и размножении in vitro. Уфа: Гилем, 2009. 116 с.

Кириллова И. А., Кириллов Д. В. Особенности репродуктивной биологии Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) на северной границе ареала // Сибирский экологический журнал. 2015. № 4. С. 617—629.

Кириллова И. А., Пестов С. В., Кириллов Д. В. Репродуктивная биология Cypripedium guttatum Sw. (Orchidaceae, Monocotyledones) на северной границе ареала // Поволжский экологический журнал. 2017. № 2. С. 117—127.

Лавриненко И. А., Ткаченко К. Г., Елсаков В. В. Популяционная и межвидовая изменчивость двух видов рода Rhodiola (Crassulaceae) в условиях Арктики // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 9. С. 63—70.

Левина Р. Е. Новый аспект в трактовке гетерокарпии // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41. № 5. С. 680—684.

Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. М., 1981. 96 с.

Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. Ленинград: Наука, 1987. 260 с.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику. Москва: Мир, 1978. 565 с.

Любищев А. А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. Москва: Наука, 1982. 278 с.

Майр Э. Популяции, виды, эволюция. Москва: Мир, 1974. 462 с.

Макрушин Н. М. Основы гетеросперматологии. Москва, 1989. 288 с.

Меликян А. П. Некоторые современные аспекты исследования семян цветковых растений // Теоретическая и прикладная карпология. Тез. докл. Всесоюзн. конф. Кишинев. 1989. С. 24—26.

Меликян А. П. Сравнительная карпология и систематика покрытосеменных растений // IX Московское совещание по филогении растений. М.: МГУ, 1996. С. 86—88.

Меликян А. П., Девятов А. Г. Основные карпологические термины. Справочник. М.: КМК, 2001. 47 с.

Некрасов В. И., Князева О. М. О стимуляции плодоношения древесных интродуцентов микроэлементами // Бюлл. ГБС. 1971. Вып. 78. С. 73—76.

Нестерова С. В., Холина А. Б., Воронков А. А. Всхожесть семян некоторых представителей семейства бобовых после длительного хранения // Животный и растительный мир Дальнего Востока: (Сб. науч. тр.). Уссурийск, 1997. Вып. 3. С. 207—210.

Нестерова С. В., Холина А. Б., Воронкова Н. М. Жизнеспособность семян и развитие однолетних особей двух видов рода Lespedeza Michx. Дальнего Востока России // Раст. ресурсы. 1998. Т. 34. Вып. 2. С. 40—47.

Николаева М. Г. Покой семян и способы его преодоления // Онтогенез. 1993. Т. 24. № 4. С. 79—86.

Николаева М. Г. Физиология глубокого покоя семян. Л., 1967. 207 с.

Николаева М. Г., Лянгузова И. В., Поздова Л. М. Биология семян. СПб.: НИИ химии СПбГУ, 1999. 233 с.

Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 268 с.

Носова Л. И. Семенная продуктивность Artemisia rhodantha Rupr. на верхнем пределе ее распространения в условиях Памира // Бот. журн. 1969. Т. 54. Вып. 3. С. 421—430.

Носова Л. И. Всхожесть семян разновозрастных особей Gypsophila capituliflora Rupr. (Caryophyllaceae) // Бот. журн. 1979. Т. 64. Вып. 7. С. 1025—1030.

Овчаров К. Е., Кизилова Е. Г. Разнокачественность семян и продуктивность растений. М.: Колос, 1966. 160 с.

Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир, 1973. 228 с.

Опарина С. Н. Гетероспермия у Cuscuta europaea L. (Cuscetaceae) // Ботанические исследования в Азиатской России: Матер. XI съезда РБО (18–22 августа 2003, Новосибирск – Барнаул). Барнаул, 2003. Т. 2. С. 159.

Печеницын В. П., Абдуллаев Д. А., Ахмеджанов И. Г. Внутрипопуляционная разнокачественность семян видов рода Eremurus (Xanthorroeaceae) флоры Узбекистана // Растительные ресурсы. 2019. Т. 55. № 4. С. 1—11. DOI: 10. 1134/S0033994619040083 .

Словарь ботанический терминов / Под общ. ред. И. А. Дудки. Киев: Наукова думка, 1984. 308 с.

Соболев А. М. Разнокачественность плодов и семян в связи с их положением на растении // Изв. АН ТаджССР. Отделение биол. наук. 1989. № 2. С. 34—42.

Староверов Н. Е., Грязнов А. Ю., Жамова К. К., Ткаченко К. Г., Фирсов Г. А. Применение метода микрофокусной рентгенографии для контроля качества плодов и семян–репродуктивных диаспор // Биотехносфера. 2015. № 6 (42). С. 16—19.

Тахтаджян А. Л. Дарвин и современная теория эволюции // Дарвин Ч. Происхождение видов. СПб: Наука, 1998. С. 489—523.

Тахтаджян А. Л. Плод // Жизнь растений / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. М., 1980. Т. 5 (1). С. 91—96.

Терехин Э. С. Семя и семенное размножение. СПб.: Мир и семья–95, 1996. 377 с.

Ткаченко К. Г. Семенная продуктивность и качество семян у некоторых видов рода Heracleum L., интродуцированных в Ленинградскую область // Раст. ресурсы. 1985. Т. 21. Вып. 3. С. 309—315.

Ткаченко К. Г. Особенности цветения и семенная продуктивность некоторых видов Heracleum L., выращенных в Ленинградской области // Раст. ресурсы. 1989. Т. 25. Вып. 1. С. 52—61.

Ткаченко К. Г. О латентном периоде некоторых видов семейства Fabaceae // Новые идеи в растениеводстве и пути их реализации: Матер. конференции молод. учёных и аспирантов. (9–13 июля 1991 г., г. Воронеж). М., 1991. С. 69—70.

Ткаченко К. Г. Особенности онтогенеза видов рода Амарант // Изучение онтогенеза интродуцированных видов природных флор в ботанических садах. Теоретические и методические аспекты, результаты изучения. Киев, 1992. С. 205—206.

Ткаченко К. Г. Особенности латентного периода у видов Baptisia // Особенности развития и прорастания семян интродуцентов: Тез. докл. X Совещания по семеноведению интродуцентов (Чебоксары, 1994). М., 1994. С. 40.

Ткаченко К. Г. Гетерокарпия у видов рода Heracleum L. и ее влияние на ход онтогенеза // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы научной конференции (12–15 декабря 1995 г., г. Санкт–Петербург). СПб., 1995. С. 176—177.

Ткаченко К. Г. Разнокачественность семян и ритм развития нового поколения // Проблемы интродукции растений и отдалённой гибридизации. Тез. докл. Междунар. конфер., посвящ. 100–летию со дня рождения акад. Н. В. Цицина. М., 1998. С. 201—203.

Ткаченко К. Г. Программа работ по изучению латентного периода растений в полевых и стационарных условиях // Методы популяционной биологии: Сб. материалов докладов VII Всероссийского популяционного семинара (Ч. 1). 16–21 февраля 2004 г. Республика Коми, г. Сыктывкар. Сыктывкар, 2004. С. 212—213.

Ткаченко К. Г. Гетеродиаспория и сезонные колебания в ритмах прорастания // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Естественные науки. 2009. № 11 (66). Вып. 9. С. 44—51.

Ткаченко К. Г., Капелян А. И., Грязнов А. Ю., Староверов Н. Е. Качество репродуктивных диаспор Rosa rugosa Thunb., интродуцированных в Ботаническом саду Петра Великого // Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН. 2015. № 13. С. 41—48.

Ткаченко К. Г., Тимченко Н. А., Щербакова О. Н., Бобенко В. Ф., Староверов Н. Е., Грязнов А. Ю., Холопова Е. Д. Качество семян Maackia amurensis Rupr. (Leguminosae) и условия предпосевной подготовки // Сибирский лесной журнал. 2020 а. № 1. С. 47—57. DOI: 10. 15372/SJFS20200105 .

Ткаченко К. Г., Фирсов Г. А., Волчанская А. В. Качество семян Aristolochia macrophylla Lam. и A. manshuriensis Kom. в Санкт-Петербурге // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2020 б. Т. 181. № 2. С. 14—22. https://doi. org/10. 30901/2227-8834-2020-2-14-22 .

Тюрина Е. В. Семенная продуктивность зонтичных (Umbelliferae) в условиях высокогорий Юго–Восточного Алтая // Экология и биология высокогорных растений: Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979. Т. 14. № 2. С. 74—79.

Фролов Ю. М., Полетаева И. И. Родиола розовая на Европейском Северо–Востоке. Екатеринбург, 1998. 192 с.

Фролов Ю. М., Полетаева И. И. Морфологические особенности и посевные качества семян Rhodiola rosea L. // Интродукция растений на Европейском Северо–Востоке. Сыктывкар, 1995. С. 43—57.

Ходачек Е. А. Особенности репродукции цветковых растений в условиях Арктики // Ботанические исследования в Азиатской России: Матер. XI съезда РБО (18–22 августа 2003 г., гг. Новосибирск – Барнаул). Барнаул, 2003. Т. 2. С. 171—172.

Хорошайлов Н. Г. Разнокачественность семян клевера на материнском растении // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1966. Т. 38. Вып. 1. С. 103—109.

Черемушкина В. А. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004. 280 с.

Akçin Tülay Aytaş, Ozdener Yasemin, Akcin Adnan. Taxonomic Value of Seed Characters in Orchids from Turkey // Belgian Journal of Botany. 2010. 142 (2) : 124—139. DOI: 10. 2307/41427182 .

Andersson S. Seed size as a determinant of germination rate in Crepis tectorum (Asteraceae): evidence from a seed burial experiment // Canadian Journal of Botany. 1996. 74. 568—572.

Austenfeld F. A. Seed dimorphism in Salicornia europea: nutrient reserves // Physiologia Plantarum. 1998. 73. 502—504.

Barthlott W., Große-Veldmann B. & Korotkova N. Orchid seed diversity: A scanning electron microscopy survey. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem. Berlin, 2014. 245 p.

Batygina T. B., Vinogradova G. Y. Phenomenon of polyembryony. Genetic heterogeneity of seeds // Russ. J. Dev. Biol. 2007. 38. 126—151. https://doi. org/10. 1134/S1062360407030022 .

Bekker R. M., Bakker J. P., Grandin U., Kalamees R., Milberg P., Poschlod P., Thompson K., Willems J. H. Seed size, shape and vertical distribution in the soil: indicators of seed longevity. Functional Ecology. 1998. 12. 834—842.

Hilhorst H. W. M. Toorop P. E. (1997) Review on dormancy, germinability, and germination in crop and weed seeds. Advances in Agronomy 61. 111—165.

Imbert E. Capitulum characters in the seed heteromorphic species, Crepis sancta (Asteraceae): variance partitioning and inference for the evolution of dispersal rate // Heredity. 2001. 86. 78—86.

Imbert E. Ecological consequences and ontogeny of seed heteromorphism // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2002. 5. 13—36.

Matilla A. J., Gallardo M., Puga-Hermida M. I. Structural, physiological and molecular aspects of heterogeneity in seeds: A review // Seed Science Research. 2005. 15 (02). 63—76. DOI: 10. 1079/SSR2005203 .

Rasmussen H. N., Dixon K. W., Jersáková J., Těšitelová T. Germination and seedling establishment in orchids: a complex of requirements // Ann Bot. 2015 Sep. 116(3). 391—402. Published online 2015 Aug 12. DOI: 10. 1093/aob/mcv087 PMCID: PMC4549959 .

Susko D. J., Lovett-Doust L. Patterns of seed mass variation and their effects on seedling traits in Alliaria petiolata (Brassicaceae) // American Journal of Botany. 2000. 87. 56—66.




Просмотров: 612; Скачиваний: 163;