Разнокачественность плодов и семян играет важную роль в жизни растений, существовании ценопопуляций. Она выражается в различии их формы (по морфологическим особенностям и параметрам внешнего строения), степени развитости семязачатков, формируемых в пределах одного соцветия и соцветий в пределах одной особи. На качество (выполненность) семян и плодов оказывает влияние степень их сформированности или «зрелости (полнозёрности)», которая зависит от календарных сроков цветения растений и условий для опыления (наличия опылителей), климатических условий конкретного года, региона произрастания, агрофона и обеспеченности элементами питания в период формирования генеративных диаспор.
«Типичная» гетерокарпия известна на примере семянок Calendula officinalis L. Биологические и ботанические справочники приводят разные определения: так, например, в «Словаре ботанических терминов» (Словарь…, 1984) дано следующее толкование: ««Гетерокарпия» – образование на одном растении плодов различной формы; «гетероспермия» – образование на одном растении семян разной формы». Биологический словарь (Биологический…, 1986) приводит расширенное понятие: ««Гетерокарпия» – разноплодие, генетически обусловленное свойство некоторых видов цветковых растений формировать на одной особи разнотипные генеративные зачатки (диаспóры), различающиеся по морфологии, приспособлением к распространению, характеру прорастания». Обычно в это понятие вкладывали лишь различия в морфологических характеристиках плодов или семян (Словарь…, 1984; Артюшенко, Фёдоров, 1986).
Особенности репродуктивной биологии, и, как основная составляющая её часть – разнокачественность диаспор, отражают всё многообразие популяций, их генетическую разнородность, происходящие эволюционные процессы, особенности распространения видов (Левина, 1980, 1981; Николаева, 1967; Оно, 1973; Майр, 1974; Ли, 1978; Любищев, 1982; Тахтаджян, 1998; Бухаров, 2020).
Р. Е. Левина и В. Ф. Войтенко на протяжении значительного времени, с разной степенью скрупулёзности и детализации, проводили исследования явления гетерокарпии у многих видов растений разных семейств. Наиболее детально и подробно разработаны, классифицированы и представлены формы гетерокарпии и гетероспермии в их работах (Левина, 1980, 1981, 1987; Войтенко, 1989, 1993; Войтенко, Опарина, 1985). Р. Е. Левина объединяет все формы гетерокарпии в 2 большие группы:
– первая группа – с разнотипными целыми плодами (гетероголокарпия), в ней выделяет 2 подгруппы: эквивалентную и неэквивалентную;
– вторая группа – с разнотипными частями плода (гетерофрагмокарпия), в ней выделяет 3 подгруппы: «а» – «гетероартрокарпия» с неоднородными отдельными члениками дробного плода, «б» – «гетеромерикарпия» с разными мерикарпиями, и «в» – «гетероэремокарпия» с разными эремами.
Основные причины, оказывающие влияние на проявление разнокачественности плодов и семян следующие: расположение цветков в пределах соцветия, расположение самих соцветий в пределах одного побега, разное развитие и положение генеративных побегов в пределах одного растения, разная обеспеченность элементами питания в период роста и развития (например, выращенные на хорошем агрофоне или выросшие в природных ценозах на обеднённых почвах (на кислых почвах, с избытком железа или высоким содержанием алюминия, с низким содержанием бора, нарушающих нормальные физиологические процессы у растений), возрастное состояние особи (от молодого генеративного g1, до старого генеративного состояния g3) в ценопопуляции. Гетерокарпия, как важный фактор в селекции и при ведении некоторых сельскохозяйственных культур, была показана для ряда видов семейств Apiaceae, Brassicaceae, Cucurbitaceae, Solanaceae (Бурков, 1946; Еременко, 1950; Грушвицкий и др., 1963; Гикало, 1966; Овчаров, Кизилова, 1966; Хорошайлов, 1966; Бухаров и др., 2014, 2017). Разнокачественность семян по количественным признакам выражается в различиях по таким морфометрическим показателям как размеры (крупные, средние и мелкие) и их масса. Структурно выполненные (полноценные, вызревшие) диаспоры имеют полностью сформированный зародыш, наибольшие численные значения размеров, массы и наилучшие показатели лабораторной и полевой всхожести (Опарина, 2003). Такие семена формируются, как правило, в завязях тех цветков (семяпочек обоеполых или физиологически женских цветков), которые зацветают в соцветии первыми и имеют наибольшую продолжительность срока цветения. Это во многом связано с обеспеченностью цветков в период цветения элементами питания, в том числе – микроэлементами (Некрасов, Князева, 1971). Наиболее ярко это наблюдается у плодов (мерикарпиев) из краевых цветков краевых зонтичков у зонтиков разного порядка видов сем. Apiaceae (Ерёменко, 1950; Войтенко и др., 1989; Ткаченко, 1985, 1989, 1995), или у семянок, занимающих краевое положение в корзинках видов сем. Asteraceae, в бобах видов семейства Fabaceae и в коробочках видов рода кирказон Aristolochia семейство Кирказоновые (Aristolochiaceae) (Носова, 1969; Ткаченко, 1991, 1992, 1994; Ткаченко и др., 2020 а, б).
Разнокачественность плодов (гетерокарпия, гетероголокарпия, гетеромерикарпия, гетерофрагмокарпия, гетероартрокарпия, гетероэремокарпия) и семян (структурная и физиолого-биохимическая гетероспермия) выражается в количественных (биометрические параметры – размеры, масса) и качественных (скульптура поверхности, окраска, форма рубчика, мощность слоёв семенной кожуры) признаках (Тахтаджян, 1980; Дудик, 1981; Войтенко, Опарина, 1985; Артюшенко, Фёдоров, 1986; Фролов, Полетаева, 1998; Войтенко, 1989, 1993; Макрушин, 1989; Меликян, 1989, 1996; Меликян, Девятов, 2001; Соболев, 1989; Опарина, 2003).
Изучению особенностей антэкологии и причин разнокачественности семян у разных видов семейства Orchidaceae посвящено значительное число работ, опубликованных как у нас в стране, так и за рубежом (Иванов и др., 2009; Akçin et al., 2010; Barthlott et al., 2014; Rasmussen et al., 2015; Кириллова, Кириллов, 2015; Кириллова и др., 2017). Положение плода в соплодии также влияет на всхожесть семян. Установлено, что незрелые семена из коробочек верхнего и нижнего ярусов соплодий Dactylorhiza longifolia (Neuman) Aver. (syn. D. baltica (Klinge) H. Sund.) и D. incarnata (L.) Soó) на одной фазе развития (40–45 дней после опыления) имеют достоверно различающуюся всхожесть – 60 и 100% соответственно. Более зрелые семена (50 дней после опыления) теряли всхожесть до 25–33 % независимо от положения коробочки (Андронова и др., 2002; Андронова, 2003).
Положение цветков и, соответственно, плодов на побеге, сказывается на степени их вызревания (соответственно и семян внутри них). Так, для Fumaria officinalis L. (семейство Fumariaceae — Дымянковые или Papaveraceae — Маковые) показано, что этому виду с многоцветковым открытым соцветием и растянутым периодом цветения и плодоношения характерна матуральная неоднородность плодов и семян, которая выражается, прежде всего, в их окраске по всей длине соцветия, степени их зрелости, всхожести (Добрецова, 1996).
Разнокачественность семян была отмечена рядом авторов и для видов рода Allium L. (семейство Amaryllidaceae). Она выражается в размерах, окраске, всхожести, особенностях ритма роста и развития нового поколения растений (Ткаченко, 1993 а; Гуревич, 1996, 2012; Черемушкина, 2004).
Формирование семян разного качества на растениях одного и того же вида, но выросших в различных условиях произрастания и/или выращивания, должно рассматриваться как разные репродуктивные стратегии. К примеру, у Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb. (семейство Caryophyllaceae) в благоприятных условиях обитания формируется много невыполненных семян. В неблагоприятных условиях формируется мало семян, при этом доля невыполненных семян незначительная (Верещак, Ишмуратова, 2009; Верещак и др., 2010). В работе Р. А. Бадритдинова (2005) показано, что у Festuca arundinacea Schreb. (семейство Poaceae) уровень семенной продуктивности зависит от возраста растений и от метеофакторов в период цветения и формирования семян. На формирование плодов разного качества у видов рода Heracleum L. (семейство Apiaceae), в природных ценозах, оказывает влияние и высота произрастания над уровнем моря (Тюрина, 1979; Ткаченко, 1984).
Физиологические параметры плодов и семян (всхожесть и энергия прорастания) зависят от возраста и особенностей превегетации материнских растений. Растения, находящиеся в молодом генеративном состоянии, продуцируют небольшое число семян. Эти семена имеют, как правило, самые высокие показатели всхожести и энергии прорастания. Им характерен и наиболее короткий период прорастания плодов и семян. Низким качеством формирующихся репродуктивных диаспор характеризуются те из них, которые образуют стареющие особи (g3), для которых характерно максимальное число генеративных побегов и наиболее высокая семенная продуктивность. Кроме этого, на разнокачественность репродуктивных диаспор накладывают отпечаток генетическая их разнородность, способ формирования зародыша, параметры генеративного побега и сроки наступления фенологических фаз цветения и плодоношения. Это причины, приводящие к формированию внутривидовой разнокачественности семян на уровне особи, групп особей и/или ценопопуляций. Разнокачественность плодов и семян определяет их выполненность (морфологическая и физиологическая зрелость), степень развития зародыша и сформированность эндосперма (Носова, 1979; Воронкова и др., 1996, 1997; Нестерова и др., 1997, 1998; Гуревич, 1996, 2002; Andersson, 1996; Hilhorst, Toorop, 1997; Austenfeld, 1998; Bekker et al., 1998; Susko, Lovett-Doust, 2000; Imbert, 2001, 2002; Андронова и др., 2002; Андронова, 2003; Виноградова, Пегова, 2002; Виноградова и др., 2003; Печеницын и др., 2019). Семена с разной степенью развитости зародыша внешне могут и не отличаться друг от друга (Виноградова, Пегова, 2002; Андронова, 2003; Matilla et al., 2005; Batygina, Vinogradova, 2007). Это весьма осложняет их дифференциацию при визуальном отборе. Цифровое сканирование семян, также как и использование недуструктивного рентгенографического метода оценки и отбора семян значительно упрощает решение задач оценки качества и выполненности плодов и семян (Бухаров и др., 2015; Староверов и др., 2015; Балеев и др., 2018; Ткаченко и др., 2015, 2020 а, б).
Цели работы – обнаружение разнокачественности репродуктивных диаспор у ряда видов, представителей семейств Apiaceae, Asteraceae и Lamiaceae и оценка её влияния на начальные этапы роста и развития новых особей.
Репродуктивные диаспóры (плоды и семена; крылатки, зерновки, семянки, эремы, мерикарпии условно называем семенами) собирали на коллекциях Ботанического сада Петра Великого (интродукционном питомнике полезных растений, альпинарии) и на коллекциях научно-опытной станции БИН РАН «Отрадное» (Ленинградская область, Приозерский район, окрестности посёлка Плодовое). Материалом служили также плоды и семена, собранные в местах естественного произрастания в разные годы во время экспедиционных поездок на Северный Кавказ, в Приморье, в Казахстан. Дополнительно оценивали качество семян, полученных из разных стран по Index seminum (Delectus'ам). Разделяли на фракции по размерам, используя лабораторные почвенные сита. Лабораторную всхожесть определяли, проращивая семена в стеклянных чашках Петри (Ишмуратова, Ткаченко, 2009).
Объектами исследования были представители некоторых видов родов: Heracleum, Inula, Leonuris, Mentha, Origanum, Rhodiola, Salvia, Telekia из семейств Apiaceae - Umbelliferae, Asteraceae - Compositae, Crassulaceae, Lamiaceae - Labiatae.
У видов рода Rhodiola (Crassulaceae) у собственно женских цветков размеры листовок и семян крупнее, потенциальная и реальная продуктивность выше, чем у таковых обоеполых. Кроме этого, эти показатели выше в центральных листовках, поскольку тип распускания цветков в соцветии центробежный (Фролов, Полетаева, 1995, 1998; Ишмуратова, Сацыперова, 1998; Ишмуратова, 2006). Место произрастания и антропогенное воздействие сказываются на качестве семян видов рода Rhodiola. Так, в условиях Арктики Rhodiola arctica Boriss. и R. rosea L. проявляют себя как апофиты на нарушенных (антропогенных) территориях и одними из первых занимают эти территории. R. rosea произрастает на материке (в окрестностях посёлков Тобседа и Варандей, на реке Море-Ю, на Югорском п-ове, мысе Белый Нос, на о-ве Вайгач, мысе Болванский Нос), в то время как R. arctica встречается только на островах (на Новой Земле). Масса 1000 штук семян R. rosea колеблется от 0.1 до 0.15 г. Всхожесть семян этого вида менялась в зависимости от образца от 1 до 20 (23 %). Семена, собранные в зоне интрогрессии, имели всхожесть до 28 %. Масса 1000 шт. семян R. arctica не отличалась от таковой R. rosea (0.1–0.15 г), однако всхожесть семян этого вида была от 3 (15) до 43 (60 %). Динамика прорастания семян имеющихся образцов родиолы, собранных на северной границе ареала, была различна. Выделено три основных типа прорастания: 1 – двухвершинная кривая (а – вершины сближены [пики на 5-10 и 28-32 дни], б – вершины растянуты [пики на 5-22 и 60-75 дни проращивания соответственно]); 2 – одновершинная кривая и 3 – нисходящая кривая (Лавриненко и др., 1998).
Ю. М. Фролов и И. И. Полетаева (1998) показали, что разнокачественность семян R. rosea связана не только с линейными размерами (чем меньше семян в листовке, тем они крупнее и тяжелее), но ещё и с формой (обратнояйцевидные, яйцевидные, удлинённояйцевидные, продолговатые, ланцетные), цветом (от светло-жёлтой до тёмно-коричневой, почти чёрной), степенью зрелости и типом покоя семян (не имеющие периода покоя, в физиологическом покое, в комбинированном, морфо-физиологическом покое). На качество семян так же влияет и высота произрастания над уровнем моря (Ишмуратова, 2006; Головко и др., 2007).
Анализ каждой партии семян или плодов одного вида растений (собранных в полевых и/или стационарных условиях и сведённый в виде таблицы) позволяет оценить, насколько семена или плоды различаются по своим параметрам качества в пределах соцветия одного растения. В табл. 1 представлены результаты такого анализа для плодов одного вида – Heracleum dissectum Ledeb., которые были собраны как в местах естественного произрастания вида (Малое Алма-Атинское ущелье, Тянь-Шань, Казахстан), так и при выращивании этого вида в условиях Научно-опытной станции БИН РАН «Отрадное» (Приозерский район, Ленинградская область).
Таблица 1. Влияние места произрастания и положения соцветия на генеративном побеге на показатели качества плодов Heracleum dissectum Ledeb.
Table 1. The influence of growth location and the inflorescence position on generative shoot on the quality indicators of Heracleum dissectum Ledeb. fruits
| Положение зонтика на побеге | Положение цветков в зонтике | Фракция * семян | Масса 1000 штук, в г. (min-max) | % щуплых семян | Полевая всхожесть (%) |
| Комиссаровский перевал, Малое Алма-Атинское ущелье, Тянь-Шань, Казахстан | |||||
| краевое | крупные | 24.5 (23.8–25.3) | 0–4 | 89–95 | |
| средние | 22.3 (21.8–22.6) | 2 –12 | 79–83 | ||
| центральный | срединное | крупные | 23.8 (23.3–24.3) | 0–8 | 87–91 |
| средние | 21.9 (21.4–22.2) | 10–22 | 60–65 | ||
| центральное | крупные | 19.9 (19.7–20.1) | 0–12 | 67–71 | |
| средние | 18.2 (17.9–18.5) | 18–34 | 60–66 | ||
| мелкие | 16.6 (16.1–16.9) | 28–44 | 55–59 | ||
| краевое | крупные | 21.1 (20.8–21.4) | 2–15 | 78–82 | |
| средние | 19.7 (19.2–20.2) | 14–27 | 64–69 | ||
| мелкие | 14.1 (13.2–14.7) | 25–33 | 58–62 | ||
| I порядка | срединное | средние | 16.2 (15.9–16.4) | 19–30 | 57–65 |
| мелкие | 12.9 (12.1–13.4) | 42–59 | 39 –50 | ||
| центральное | средние | 14.9 (14.3–15.2) | 22–37 | 53–59 | |
| мелкие | 11.4 (10.9–11.8) | 51–78 | 35–49 | ||
| Научно-опытная станция БИН РАН «Отрадное», Ленинградская область, Россия | |||||
| краевое | крупные | 25.9 (25.7–26.2) | 0–3 | 82–89 | |
| средние | 24.8 (24.4–24.9) | 0–9 | 80–84 | ||
| центральный | срединное | крупные | 24.9 (23.8–25.2) | 0–5 | 74–84 |
| средние | 23.7 (22.9–24.1) | 5–14 | 68–72 | ||
| центральное | крупные | 23.8 (23.2–24.2) | 3–10 | 83–89 | |
| средние | 21.8 (20.8–22.2) | 10–17 | 68–73 | ||
| мелкие | 19.1 (18.3–19.9) | 21–35 | 49–57 | ||
| краевое | крупные | 20.1 (19.7–20.4) | 8–19 | 69–77 | |
| средние | 19.5 (18.8–19.9) | 22–34 | 57–63 | ||
| мелкие | 15.1 (14.5–15.6) | 27–42 | 30–45 | ||
| I порядка | срединное | крупные | 18.3 (18.0–18.5) | 14–22 | 58–66 |
| средние | 16.2 (15.9–16.5) | 26–33 | 49–52 | ||
| мелкие | 11.8 (11.7–11.9) | 28–47 | 28–34 | ||
| центральное | крупные | 16.6 (16.3–16.9) | 19–39 | 48–54 | |
| средние | 14.7 (14.4–14.9) | 31–47 | 36–42 | ||
| мелкие | 12.2 (11.9–12.4) | 51–68 | 27–33 | ||
Примечание: * – фракции семян были разобраны на почвенных ситах с диаметром ячеек 10, 7 и 5 мм. Первое число – среднее значение, в скобках – минимальное и максимальное полученные значения.
Note: * - seed fractions were disassembled on soil sieves with a cell diameter of 10, 7 and 5 mm. The first number is the average value, in brackets are the minimum and maximum values obtained.
Из данных, приведённых в табл. 1, видно, что качество плодов изменяется в зависимости от положения цветка в соцветии и соцветия на растении. Самые крупные и имеющие высокий процент жизнеспособности мерикарпии у Heracleum dissectum формируются в краевых зонтичках центрального зонтика. Мелкие плоды, формирующиеся в центральных зонтичках характеризуются незначительными биометрическими данными своих размеров, массы, низким процентом выполненности, и, соответственно, жизнеспособности.
В табл. 2. приведено изменение биометрических параметров, размеров и массы 1000 шт. плодов культивируемых растений Heracleum trachyloma Fisch. et Mey., в зависимости от местоположения мерикарпиев в соцветии и положения соцветия на генеративном побеге. Из данных этой таблицы видно, что плоды, занимающие краевое положение в центральном зонтике имеют максимальные биометрические показатели размеров и их массы. Плоды же, находящиеся в самом центре зонтика, и в зонтиках второго порядка, имеют меньшие показатели своих линейных размеров и массы 1000 шт. плодов. С увеличением порядка зонтика биометрические показатели заметно снижаются. Это связано ещё и с тем, что с увеличением порядка зонтика, в нём меняется соотношение мужских, женских и обоеполых цветков. С возрастанием порядка зонтика, в соцветии становится всё больше мужских цветков, вплоть до 100 % в зонтиках второго (или третьего и выше) порядка. Число же женских и обоеполых цветков в зонтиках первого и последующих порядков, наоборот, пропорционально снижается, и они часто полностью отсутствуют уже в зонтиках 2-го и более высоких порядков (Ткаченко, 1989).
Таблица 2. Изменение массы 1000 штук семян Heracleum trachyloma Fisch. et Mey. от порядка и положения соцветия на генеративном побеге
Table 2. Change in weight of 1000 seeds of Heracleum trachyloma Fisch seeds. et Mey. from the order and position of the inflorescence on the generative shoot
| Положение зонтика на побеге | Положение цветков в зонтике | Фракция * семян | Масса 1000 шт., в г. | % от числа всех цветков зонтика |
| краевое | крупные | 26.6 (26.3–26.9) | 15–25 | |
| средние | 24.5 (24.3–24.7) | 75–85 | ||
| мелкие | – | – | ||
| центральный или главный | срединное | крупные | 25.8 (25.5–26.0) | 1–10 |
| средние | 23.9 (22.8–24.2) | 90–99 | ||
| мелкие | – | – | ||
| центральное | крупные | 25.1 (24.7–25.6) | 1–3 | |
| средние | 22.8 (22.1–23.2) | 80–95 | ||
| мелкие | 19.8 (19.2–20.3) | 4–7 | ||
| краевое | крупные | 20.1 (19.8–20.4) | 0–5 | |
| средние | 19.5 (18.8–19.9) | 80–90 | ||
| мелкие | 15.1 (14.2–15.8) | 10–15 | ||
| I порядка | срединное | крупные | 18.9 (18.7–19.2) | 0–5 |
| средние | 17.2 (16.8–17.4) | 70–80 | ||
| мелкие | 13.9 (12.1–14.4) | 20–30 | ||
| центральное | крупные | 17.5 (17.3–17.7) | 0–3 | |
| средние | 15.9 (15.6–16.1) | 70–80 | ||
| мелкие | 13.4 (12.3–13.8) | 25–35 | ||
| краевое | крупные | – | – | |
| средние | 12.3 (11.7–12.8) | 60–80 | ||
| мелкие | 20–40 | |||
| II порядка | срединное | крупные | – | – |
| средние | 9.4 (8.5–9.9) | 50–70 | ||
| мелкие | 8.3 (7.7–8.9) | 30–50 | ||
| центральное | крупные | – | – | |
| средние | 9.1 (8.4–9.5) | 50–70 | ||
| мелкие | 7.4 (6.6–8.0) | 30–50 |
Примечание: * – фракции семян были разобраны на почвенных ситах с диаметром ячеек 10, 7 и 5 мм. Первое число – среднее значение, в скобках – минимальное и максимальное полученные значения.
Note: * - seed fractions were disassembled on soil sieves with a cell diameter of 10, 7 and 5 mm. The first number is the average value, in brackets are the minimum and maximum values obtained.
Стационарные исследования особенностей антэкологии интродуцированных видов рода Борщевик Heracleum L. (Ткаченко, 1984, 1985, 1989, 1990 а, б, 1993, 1995 и др.) показали, что плодам всех видов этого рода свойственна гетерокарпия (гетеромерикарпия). Разноплодность у видов Heracleum проявляется не столько во внешних особенностях строения плодов, сколько в их внутреннем строении. Им свойственны различия как в биометрических показателях, степени их развития и «зрелости» в пределах соцветия, так и в размерах зародыша и степени его развития, объёме эндосперма. Качество мерикарпиев у видов Heracleum значительно меняется в зависимости от их местоположения в пределах соцветия, от порядка зонтика на генеративном побеге (табл. 1 и 2). Эти причины и приводят к тому, что при выращивании растений нового поколения из таких, «внутренне» неоднородных, гетеромерикарпичных плодов, образуются новые особи, которые к концу первого года вегетации дают разброс возрастных состояний виргинильного периода. В табл. 3, приведены данные по распределению возрастных состояний к концу первого года жизни особей Heracleum ponticum (Lipsky) Schischk. ex Grossh. в зависимости от их исходного местоположения в соцветии.
Таблица 3. Распределение разновозрастных особей Heracleum ponticum (Lipsky) Schischk. ex Grossh. к концу первого года жизни от исходных размеров плодов
Table 3. Distribution of Heracleum ponticum (Lipsky) Schischk. ex Grossh. by the end of the first year of life from the original size of the fruit
| Мерикарпии | ||||||
| Крупные | Средние | Мелкие | ||||
| Возрастное | длительность пребывания | % особей в возрастном | длительность пребывания | % особей в возрастном | длительность пребывания | % особей в возрастном |
| состояние | в состоянии, дн. | состоянии к концу года | в состоянии, дн. | состоянии к концу года | в состоянии, дн. | состоянии к концу года |
| Проростки – p | 5 – 7 | 0 | 14 – 35 | до 10 | 25 – 80 | до 40 |
| Ювенильное – j | 10 – 15 | 0 | 20 – 40 | до 30 | 40 – 60 | до 50 |
| Имматурное – i | 20 – 30 | 10 – 20 | 30 – 50 | до 50 | 10 – 25 | до 10 |
| Виргинильное – v | 40 – 70 | до 80 | 10 – 15 | до 10 | – | 0 |
| Молодое генеративное – g1 | 15 – 20 | до 10 | – | 0 | – | 0 |
Особи нового поколения, выросшие из плодов Heracleum ponticum разного исходного качества, достигают репродуктивного состояния в разные календарные сроки. Так, до 10 % растений, выросших из крупных плодов (по своим размерам и массе), к концу первого года переходят в генеративное состояние. А особи, развивающиеся из мелких плодов, к концу первого года жизни остаются в состоянии проростков (до 40 %) и ювенильном состоянии (до 50 %). Из мелких плодов всего лишь до 10 % особей за первый год жизни достигают имматурного состояния.
Представленные в таблицах 1–4 данные наглядно демонстрируют высказанное положение о том, что плоды, образовавшиеся из завязей цветков, занимающих краевое положение в соцветиях и имеющих бóльшую длительность цветения, формируют наиболее выполненные семена, характеризующиеся бóльшой массой 1000 шт. семян и высокой жизнеспособностью.
Подавляющему большинству видов семейств Apiaceae и Asteraceae характерно центростремительное зацветание и центробежное отцветание цветков в соцветиях. Цветки, занимающие краевое положение в соцветии, имеют наибольшую длительность цветения и наибольшую вероятность опыления (Ткаченко, 1985, 1989, 1990 а, б; Ткаченко, Смирнов, 2001). Эти закономерности отмечают и для видов других семейств, например, Asparagaceae, Caryophyllaceae (Демьянова, 2007, 2012).
Наиболее быстрые смены возрастных состояний виргинильного периода, на примере видов рода Heracleum, проходят особи, выросшие из плодов, сформированных в краевых зонтиках центрального зонтика. Особи, которые развиваются из мерикарпиев, сформированных в центральных зонтичках зонтиков второго и последующих порядков материнского растения, значительно отстают в своём развитии. Из этих растений лишь на второй год жизни от 20 до 50 % особей вступают в генеративное состояние, основная их масса цветёт уже на третий год. Особи, выросшие из плодов, характеризующихся самыми наименьшими параметрами (линейными размерами и массой 1000 шт. семян), дольше и медленнее всех проходят возрастные состояния. И самый высокий процент гибели растений наблюдается среди особей, развивающихся из плохо сформированных и мелких плодов. Виргинильный период у них может длиться от 3–4 до 5–7 лет.
В популяциях, в том числе и искусственных, особи, достигшие генеративного состояния, формируют новые «выполненные» семена (плоды), имеющие внутреннюю разнородность (разнокачественность). Из выполненных, крупных, хорошо развитых диаспор нового поколения развиваются молодые полноценные развитые особи, некоторые из которых к концу первого года вегетации достигают виргинильного состояния. Единичные особи к концу первого года жизни, выросшие из крупных семян, могут достичь даже молодого генеративного состояния. Такие особи, как правило, зацветают на 20-35 дней позже, чем многолетние особи (Ткаченко, 1989, 1990 а, 1993). Это способствует опылению женских и обоеполых цветков в соцветиях многолетних растений, за счёт того, что зацветающие цветки у молодых особей находятся в мужской фазе цветения.
Как было показано в работе И. Ф. Сацыперовой (1984), особи видов рода Heracleum, не успевшие завершить вегетацию в первый год жизни в имматурном или в виргинильном возрастном состоянии, часто гибнут в период зимы. Особи, которые успевают перейти к концу первого года жизни в имматурное или в виргинильное возрастные состояния, легко переносят неблагоприятные периоды года (поздневесенние или ране-осенние заморозки) и нормально развиваются при благоприятных условиях. Почка возобновления у этих особей уже находится ниже уровня почвы. Отмечено, что для видов рода Heracleum характерна положительная геотропия, которая осуществляется за счёт сокращения тканей главного корня (Ткаченко, 1986).
Особи, развивающиеся из мелких, слабо развитых семян часто гибнут в течение первого вегетационного периода или в зимний период. Именно такие особи, которые развиваются медленно, длительное время находятся в начальных возрастных состояниях виргинильного периода, продолжительно наращивая биомассу подземных органов, сохраняются в прегенеративном состоянии до 12-15 лет, часто способствуют сохранению и восстановлению вида в ценозе. Такая особенность биологии индивидуального развития способствует поддержанию численности, обеспечивает сохранение вида в популяции. В природных или агропопуляциях особи, находящиеся в разных возрастных состояниях, обеспечивают виду возможность существования за счёт разновозрастных особей.
Данные о лабораторной и полевой всхожести семян разного размера, ряда видов травянистых растений, приведены в табл. 4. Из данных этой таблицы видно, что масса 1000 штук семян оказывает заметное влияние на их прорастание. Хорошо выполненные семена, с наибольшими размерами и массой, имеют наибольшие показатели, чем мельче семена, тем ниже их всхожесть.
Таблица 4. Изменение массы и всхожести плодов некоторых видов от их размеров
Table 4. Change in mass and germination of some species fruits from their sizes
| Вид (семейство) | Фракция * семян по размерам | Масса (г) 1000 шт. по фракциям, (min–max) | % от общего числа min–max | Всхожесть, % min–max | |
| лабораторная ** | полевая *** | ||||
| Heracleum | крупные | 26.0 (23.5–26.6) | 1.5–5.7 | – | 98–100 |
| sosnowskyi | средние | 19.3 (18.5–20.1) | 75.9–96.2 | – | 75–90 |
| Manden. (Apiaceae) | мелкие | 10.8 (9.4–12.3) | 3.9–6.9 | – | 10–25 |
| Inula | крупные | 1.1 (1.0–1.2) | 5 –15 | 98–100 | 90–100 |
| helenium L. | средние | 0.89 (0.83–0.95 ) | 75–80 | 80–98 | 79–95 |
| (Asteraceae) | мелкие | 0.78 (0.72–0.84 ) | 15–20 | 50–75 | 30–55 |
| Telekia | крупные | 0.83 (6.8–9.8) | 2.8–6.3 | 95–100 | 90–97 |
| speciosa (Schreb.) | средние | 6.0 (5.6–6.4) | 73.8–92.8 | 83–98 | 75–92 |
| Baumg. (Asteraceae) | мелкие | 2.6 (1.4–3.8) | 1.9–4.9 | 35–57 | 25–40 |
| Leonurus | крупные | 1.2 (0.9–1.6) | 10–15 | 95–100 | 85–95 |
| cardiaca L. | средние | 0.86 (0.80–0.92) | 70–80 | 75–85 | 55–60 |
| (Lamiaceae) | мелкие | 0.44 (0.4–0.5) | 15 –20 | 30–45 | 20–40 |
| Salvia | крупные | 24.2 (23.9–24.7) | 7–15 | 94–100 | 85–92 |
| officinalis L. | средние | 18.4 (16.9–19.9) | 70–80 | 76–85 | 62–75 |
| (Lamiaceae) | мелкие | 10.6 (8.8–12.4) | 15–20 | 40–55 | 32–44 |
Примечание: «–» – отсутствие данных; * – фракции семян были определены на почвенных ситах с диаметром ячеек: от 10 до1 мм; ** – лабораторная всхожесть была определена весной, семена предварительно не подвергали никаким обработкам; *** – полевая всхожесть определена в конце мая при осеннем грунтовом посеве свежих семян. Первое число – среднее значение, в скобках – минимальное и максимальное полученные значения.
Note: “-” - lack of data; * - seed fractions were determined on soil sieves with a cell diameter of 10 to 1 mm; ** - laboratory germination was determined in the spring, the seeds were not previously subjected to any treatment; *** - field germination was determined at the end of May during autumn soil sowing of fresh seeds. The first number is the average value, in brackets are the minimum and maximum values obtained.
Место произрастания так же оказывает влияние на всхожесть репродуктивных диаспор дикорастущих и интродуцированных растений. Коллекционное (в Ботаническом саду БИН) и полуплантационное (маточные и экспериментальные поля на научно-опытной станции БИН «Отрадное») выращивание большого ассортимента лекарственных и эфирномасличных видов растений на протяжении длительного времени позволяло ежегодно собирать семена в значительных объёмах для различных экспериментальных работ. Как показали проведённые исследования, неоднородными являются целые плоды (у видов семейств Asteraceae, Berberidaceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae и других), так и их части (распадающиеся плоды, например, мерикарпии или членики видов семейств Apiaceae и Lamiaceae). Репродуктивные диаспоры ряда видов семейств Berberidaceae, Boraginaceae, Brassicaceae и Chenopodiaceae были использованы в работе для сравнения. Плоды изученных видов в пределах соцветия (корзинки, зонтика, колоса, кисти) занимают различное пространственное положение. На неоднородность плодов оказывает влияние и пространственное положение соцветия в пределах особи, и возрастное состояние особи (молодое, среднее или старое генеративное), с которой были собраны семена или плоды. Ниже представлены результаты проведённых исследований для некоторых эфирномасличных видов растений.
Фактическим подтверждением влияния места произрастания на жизнеспособность семян и плодов являются данные о всхожести плодов Mentha longifolia (L.) Huds. и Origanum vulgare L., представленные в таб. 5 и 6. Из этих данных видно, что место произрастания материнских особей и период хранения плодов существенно влияют на их всхожесть.
Таблица 5. Жизнеспособность плодов Mentha longifolia (L.) Huds. в зависимости от места произрастания
Table 5. Viability of the fruits of Mentha longifolia (L.) Huds. depending on the growth location
| Всхожесть, % | ||
| Место произрастания | через 60 дней после сбора (min-max) | через 200 дней после сбора (min-max) |
| Ботанический сад БИН РАН, Питомник лекарственных растений, город Санкт-Петербург | 33.6 (28–35) | 57.2 (51–65) |
| Научно-опытная станция БИН РАН «Отрадное», Ленинградская область | 40.9 (24–52) | 53.8 (45–65) |
| Краснодарский край, окрестности г. Хадыженска | 68.7 (65–72) | 92.3 (88–95) |
| Адыгейская Автономная республика, окрестности г. Майкопа | 58.5 (52–63) | 69.9 (63–75) |
Примечание: семена хранили в лабораторных условиях.
Note: seeds were stored in laboratory conditions.
Таблица 6. Влияние места произрастания на всхожесть семян разных образцов Origanum vulgare L.
Table 6. The influence of growth location on the germination of seeds of different samples of Origanum vulgare L.
| Происхождение образца | Лабораторная всхожесть, % (min-max) |
| Ботанический сад БИН РАН, Питомник лекарственных растений, город Санкт-Петербург | 93.6 (90–95) |
| Научно-опытная станция БИН РАН «Отрадное», Ленинградская область | 89.5 (87–90) |
| Краснодарский край, окрестности г. Хадыженска | 83.9 (78–88) |
| Адыгейская Автономная республика, окрестности г. Майкопа | 83.2 (80–87) |
| Ботанический сад БИН РАН, Питомник лекарственных растений, город Санкт-Петербург | 80.4 (77–84) |
| Научно-опытная станция БИН РАН «Отрадное», Ленинградская область | 84.6 (80–87) |
| Краснодарский край, окрестности г. Хадыженска | 73.7 (69–85) |
| Адыгейская Автономная республика, окрестности г. Майкопа | 73.9 (60–81) |
| Ботанический сад БИН РАН, Питомник лекарственных растений, город Санкт-Петербург | 73.3 (70–77) |
| Научно-опытная станция БИН РАН «Отрадное», Ленинградская область | 70.7 (68–72) |
| Краснодарский край, окрестности г. Хадыженска | 55.9 (50–63) |
| Адыгейская Автономная республика, окрестности г. Майкопа | 54.4 (51–59) |
| Ботанический сад БИН РАН, Питомник лекарственных растений, город Санкт-Петербург | 53.3 (52–55) |
| Botanical Garden, University of Tartu, Estonia | 33.9 (29–37) |
| Botanical Garden, Paris, France | 48.7 (43–53) |
| Botanical Garden, Barcelona, Spain | 66.2 (55–74) |
| Botanical Garden, Glasgow, UK | 41.4 (18–54) |
| Botanical Garden, Umeo, Sweden | 32.8 (24–36) |
Примечание: образцы семян были получены в период 1986 по 1991 годы.
Note: seed samples were obtained between 1986 and 1991.
Из представленных результатов видно, что в местах естественного произрастания формируются плоды более высокой жизнеспособности, нежели у растений, интродуцированных в северные регионы.
Семена одного и того же вида, собранные в один год, но от растений, произрастающих в разных почвенно-климатических условиях и значительно удалённых географических точках, имеют разные значения всхожести. Наиболее наглядно это видно из данных по всхожести семян Origanum vulgare L. Следует отметить, что плоды этого вида, собранные в регионах естественного произрастания, имеют более высокую всхожесть. Незначительную всхожесть имели плоды, собранные от растений, интродуцированных на Северо-Западе России (Ишмуратова, Ткаченко, 2009).
Гетерокарпия (гетероспермия) или разнокачественность репродуктивных диаспóр свойственна всем растениям. На основании имеющихся материалов и данных литературы (Ерёменко, 1950; Грушвицкий и др., 1963; Войтенко, 1989, 1993; Войтенко, Опарина, 1985; Терехин, 1996; Ходачек, 2003; Жиляев, 2005; Ткаченко, 2004, 2009; Ишмуратова, Ткаченко, 2009) можно заключить, что разнокачественность плодов и семян (гетерокарпия и гетероспермия) определяется не только биоморфологическими показателями, но и способом образования спорофита, положением завязи в семязачатке; положением семени в пределах соцветия; порядком соцветия на генеративном побеге (главное, первое и далее), положением на растении; типом (формой) соцветия; половым типом цветка (собственно женский, функционально женский, обоеполый); типом распускания цветков в соцветии (центростремительный, центробежный); особенностями опыления, положением семени в плоде (краевое, центральное); погодными условиями в момент созревания семян; типом покоя, генетической неоднородностью, пространственным размещением популяции, в зависимости от жизненной формы и стратегии жизни.
Наличие у растений гетерокарпии и/или гетероспермии необходимо рассматривать как элемент стратегии на поддержание возрастной и жизненной полночленности ценопопуляций. Морфологически дифференцированные семена (плоды) имеют отличия в темпах реализации онтогенеза (скорости прохождения возрастных, особенно начальных, состояний виргинильного периода) выросших из них особей (Злобин, 1980, 1989 а, б, 1993; Ткаченко, 1998; Ходачек, 2003; Жиляев, 2005; Ишмуратова, Ткаченко, 2009). Причины гетерокарпии и гетероспермии кроются и во влиянии превегетации материнских растений на образуемые плоды и семена, и проявляются в ритмах роста и развития особей нового поколения (Гуревич, 1996, 2002, 2012).
Анализ данных литературы выявил, что многие авторы обнаружили сходные закономерности в проявлении разнокачественности плодов и семян. Гетеросперия в разной степени отмечена у представителей многих семейств: Amaranthaceae, Araceae, Asclepiadaceae, Berberidaceae, Campanulaceae, Convolvulaceae, Convallariaceae, Crassulaceae, Cuscutaceae, Hemerocallidaceae, Hostaceae, Iridaceae, Fabaceae, Fumariaceae, Lamiaceae, Liliaceae, Lobeliaceae, Orchidaceae, Papaveraceae, Primulaceae, Scrophulariaceae, имеющих простые или сложные цимоидные, ботриоидные, составные или агрегатные соцветия, обеспечивающие формирование разнокачественных семян и плодов (Дудик, 1981; Артюшенко, Фёдоров, 1986; Ткаченко, 1985, 1989, 1991, 1992, 1994, 1998; Кузнецова и др., 1992; Коробова, Ткаченко, 1992; Лавриненко и др., 1998; Добрецова, 1996; Опарина, 2003; Ткаченко и др., 2020).
Таким образом, явление гетеродиаспории (равно как гетерокарпии и гетероспермии – разнокачественности плодов и семян) характерно значительному числу видов растений, представителей разных семейств, и проявляется оно в разной степени их сформированности на материнском растении. Разнокачественность репродуктивных диаспор сказывается на всхожести, на скорости прохождения новыми особями растений не только начальных возрастных состояний виргинильного периода, но и на темпах вступления их в генеративное состояние.
Следовательно, для выращивания будущих коллекционных растений необходимо использовать крупные, выполненные семена. Для реинтродукции вида в места естественного произрастания нужно использовать весь объём репродуктивных диаспор - для обеспечения гетерогенности особей и наличия в популяции розновозрастных особей.
Работа выполнена в рамках госзадания по плановой теме «Коллекции живых растений Ботанического института им. В. Л. Комарова (история, современное состояние, перспективы использования)», номер АААА-А18-118032890141-4.
References
Akçin Tülay Aytaş, Ozdener Yasemin, Akcin Adnan. Taxonomic Value of Seed Characters in Orchids from Turkey // Belgian Journal of Botany. 2010. 142 (2) : 124—139. DOI: 10. 2307/41427182 .
Andersson S. Seed size as a determinant of germination rate in Crepis tectorum (Asteraceae): evidence from a seed burial experiment // Canadian Journal of Botany. 1996. 74. 568—572.
Andronova E. V. Germination of seeds of Dactylorhiza maculata s. l. (Orchidaceae) in situ// Bot. zhurn. 2003. T. 88. , 5. No. 63—71.
Andronova E. V., Fedorova N. E., Ivasenko Zh. V. Development of seedlings of Dactylorhiza maculata s. l. (Orchidaceae) in symbiotic culture in vitro // Thes. Papers II Int. conf. on the anatomy and morphology of plants (October 14–18, 2002 St. Petersburg). SPb., 2002. No. 121.
Artyushenko Z. T., Fedorov A. A. Atlas on Descriptive Morphology of Higher Plants. Plod. L.: Nauka, 1986. 392 P.
Austenfeld F. A. Seed dimorphism in Salicornia europea: nutrient reserves // Physiologia Plantarum. 1998. 73. 502—504.
Badritdinov R. A. Reproductive Strategy of Festuca arundinaceae (Poaceae)// Bot. zhurn. 2005. T. 90. , 3. No. 386—400.
Baleev D. N., Bukharov A. F., Ivanova M. I. Digital Scanning and Analysis of Matrix Variety of Vegetable Seeds// Vestnik Marijskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya «Selskokhozyajstvennye nauki. Ekonomitcheskie nauki». 2018. T. 4. , 4. No. 16—21. DOI: 10. 30914/2411-9687-2018-4-4-16-21 .
Barthlott W., Große-Veldmann B. & Korotkova N. Orchid seed diversity: A scanning electron microscopy survey. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem. Berlin, 2014. 245 p.
Batygina T. B., Vinogradova G. Y. Phenomenon of polyembryony. Genetic heterogeneity of seeds // Russ. J. Dev. Biol. 2007. 38. 126—151. https://doi. org/10. 1134/S1062360407030022 .
Bekker R. M., Bakker J. P., Grandin U., Kalamees R., Milberg P., Poschlod P., Thompson K., Willems J. H. Seed size, shape and vertical distribution in the soil: indicators of seed longevity. Functional Ecology. 1998. 12. 834—842.
Biological Encyclopedic Dictionaryp.Gl. red. M. No. Gilyarov. M.: Sov. entsiklopediya, 1986. 831 P.
Bukharov A. F. Variety of seeds: theory and practice (Review)// Ovotshi Rossii. 2020. 2:23—31. https://doi.org/10.18619/2072-9146-2020-2-23-31 .
Bukharov A. F., Baleev D. N., Ivanova M. I. Morphometry of different quality seeds of vegetable umbrella crops in the process of formation and germination// Vestnik Altajskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2014. , 7 (117). No. 26—32.
Bukharov A. F., Baleev D. N., Ivanova M. I. Polymorphism of the main morphometric indicators of dill seed (Anethum graveolens L.)// Novye i netraditsionnye rasteniya i perspektivy ikh ispolzovaniya. 2017. , S12. No. 118—121.
Bukharov A. F., Baleev D. N., Musaev F. B. Soft beam fluoroscopy is an effective method for detecting the "seed" of vegetable umbrella crops// Permskij agrarnyj vestnik. 2015. , 1 (9). No. 6—11.
Burkov A. V. The effect of seed size on the crop// Selektsiya i semenovodstvo. 1946. , 9—10. No. 15—17.
Dictionary of Botanical Termsp.Pod obtsh. red. I. A. Dudki. Kiev: Naukova dumka, 1984. 308 P.
Dobretsova T. N. Seed productivity and different quality of the fruits// Problemy reproduktivnoj biologii rastenij. Perm, 1996. No. 82—83.
Dudik N. M. Morphology of legumes (Fabales Nakai) in connection with evolution: Avtoref. disP. . . . dokt. biol. nauk. Novosibirsk, 1981. 35 P.
Frolov Yu. M., Poletaeva I. I. Morphological features and sowing qualities of seeds of Rhodiola rosea L.// Introduktsiya rastenij na Evropejskom Severo–Vostoke. Syktyvkar, 1995. No. 43—57.
Frolov Yu. M., Poletaeva I. I. Rhodiola rosea in the European Northeast. Ekaterinburg, 1998. 192 P.
Gikalo G. S. Variety of seeds on a sweet pepper plant// Trudy po prikladnoj botanike, genetike i selektsii. 1966. T. 38. Vyp. 1. No. 110—123.
Golovko T. K., Dalke I. V., Batcharov D. S., Babak T. V., Zakhozhij I. G. Crassulacean Plants in Cold Climate (Biology, Ecology and Physiology. SPb.: Nauka, 2007. 205 P.
Grushvitskij I. V. The role of embryo underdevelopment in the evolution of flowering plants// Komarovskie tchteniya. T. XIV. M.; L., 1961. 46 P.
Gryaznov A. Yu., Staroverov N. E., Zhamova K. K., Kholopova E. D., Tkatchenko K. G. A study of the quality of reproductive diasporas of species of the genus Apple tree (Malus Mill. ) Using microfocus radiography// Trudy Kubanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2015. , 55. No. 49—53.
Gurevitch A. S. Plant Preadaptation// Izvestiya KGTU. Kaliningrad, 2002. , 2. No. 177—186.
Gurevitch A. S. Preadaptation and its role in plant life// Introduktsiya, akklimatizatsiya i kultivatsiya rastenij. 1996. No. 3—9.
Gurevitch A. S. Preadaptation and morphophysiological processes of plants. Saarbrucken: Lambert Academic Publishing, 2012. 409 r.
Hilhorst H. W. M. Toorop P. E. (1997) Review on dormancy, germinability, and germination in crop and weed seeds. Advances in Agronomy 61. 111—165.
Imbert E. Capitulum characters in the seed heteromorphic species, Crepis sancta (Asteraceae): variance partitioning and inference for the evolution of dispersal rate // Heredity. 2001. 86. 78—86.
Imbert E. Ecological consequences and ontogeny of seed heteromorphism // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2002. 5. 13—36.
Ishmuratova M. M. Assessment of the state of cenopopulations of Rhodiola iremelica (Crassulaceae) in the Southern Urals. Message 2. Seed Productivity// Rast. resursy. 2006. T. 42. Vyp. 2. No. 49—55.
Ishmuratova M. M., Satsyperova I. F. The initial stages of ontogenesis and some biological features of the development of Rhodiola rosea L. and R. iremelica Boriss. Introduced in Bashkiria// Rast. resursy. 1998. T. 34. Vyp. 1. No. 3—11.
Ishmuratova M. M., Tkatchenko K. G. Seeds of herbaceous plants: features of the latent period, use in introduction and reproduction in vitro. Ufa: Gilem, 2009. 116 P.
Ivanov S. P., Fateryga A. V., Tyagniryadno V. V. Pollination efficiency of orchids (Orchidaceae) blooming singly and in groups// Byulleten Nikitskogo botanitcheskogo sada. 2009. Vyp. 98. No. 22—26.
Khodatchek E. A. Features of reproduction of flowering plants in the Arctic // Botanical research in Asian Russia: Mater. XI RBO Congress (August 18–22, 2003, Novosibirsk–Barnaul). Barnaul, 2003. T. 2. No. 171—172.
Khoroshajlov N. G. The variety of clover seeds on the mother plant// Tr. po prikladnoj botanike, genetike i selektsii. 1966. T. 38. Vyp. 1. No. 103—109.
Kirillova I. A., Kirillov D. V. Features of reproductive biology of Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) on the northern border of the range// Sibirskij ekologitcheskij zhurnal. 2015. , 4. No. 617—629.
Kirillova I. A., Pestov S. V., Kirillov D. V. Reproductive biology Cypripedium guttatum Sw. (Orchidaceae, Monocotyledones) at the northern border of the range// Povolzhskij ekologitcheskij zhurnal. 2017. , 2. No. 117—127.
Lavrinenko I. A., Tkatchenko K. G., Elsakov V. V. Population and interspecific variability of two species of the genus Rhodiola (Crassulaceae) in the Arctic// Bot. zhurn. 1998. T. 83. , 9. No. 63—70.
Levina R. E. A new aspect in the interpretation of heterocarp// Zhurn. obtsh. biologii. 1980. T. 41. , 5. No. 680—684.
Levina R. E. Morphology and ecology of fruits. Leningrad: Nauka, 1987. 260 P.
Levina R. E. Reproductive Biology of Seed Plants. M., 1981. 96 P.
Li Tch. Introduction to Population Genetics. Moskva: Mir, 1978. 565 P.
Lyubitshev A. A. Problems of the form, systematics and evolution of organisms. Moskva: Nauka, 1982. 278 P.
Majr E. Populations, species, evolution. Moskva: Mir, 1974. 462 P.
Makrushin N. M. The basics of heterospermatology. Moskva, 1989. 288 P.
Matilla A. J., Gallardo M., Puga-Hermida M. I. Structural, physiological and molecular aspects of heterogeneity in seeds: A review // Seed Science Research. 2005. 15 (02). 63—76. DOI: 10. 1079/SSR2005203 .
Melikyan A. P. Comparative carpology and systematics of angiosperms // IX Moscow meeting on plant phylogeny. M.: MGU, 1996. No. 86—88.
Melikyan A. P. Some modern aspects of the study of seeds of flowering plants // Theoretical and Applied Carpology. Tez. doc. All–Union conf. Kishinev. 1989. No. 24—26.
Melikyan A. P., Devyatov A. G. Basic carpological terms. Directory. M.: KMK, 2001. 47 P.
Nekrasov V. I., Knyazeva O. M. On stimulation of fruiting of wood introducers by microelements// Byull. GBNo. 1971. Vyp. 78. No. 73—76.
Nesterova S. V., Kholina A. B., Voronkov A. A. Seed germination of some members of the legume family after long-term storage// Zhivotnyj i rastitelnyj mir Dalnego Vostoka: (Sb. nautch. tr.). Ussurijsk, 1997. Vyp. 3. No. 207—210.
Nesterova S. V., Kholina A. B., Voronkova N. M. Seed viability and development of annuals of two species of the genus Lespedeza Michx. Of the Russian Far East// Rast. resursy. 1998. T. 34. Vyp. 2. No. 40—47.
Nikolaeva M. G. Physiology of deep dormancy of seeds. L., 1967. 207 P.
Nikolaeva M. G. Seed rest and ways to overcome it// Ontogenez. 1993. T. 24. , 4. No. 79—86.
Nikolaeva M. G., Lyanguzova I. V., Pozdova L. M. Seed biology. SPb.: NII khimii SPbGU, 1999. 233 P.
Nikolaeva M. G., Razumova M. V., Gladkova V. N. A guide to germinating dormant seeds. L.: Nauka, 1985. 268 P.
Nosova L. I. Seed Productivity Artemisia rhodantha Rupr. at the upper limit of its distribution in the conditions of the Pamirs// Bot. zhurn. 1969. T. 54. Vyp. 3. No. 421—430.
Nosova L. I. Seed germination of Gypsophila capituliflora Rupr. (Caryophyllaceae)// Bot. zhurn. 1979. T. 64. Vyp. 7. No. 1025—1030.
On the different quality of flowers and seeds in an umbrella of carrots// Agrobiologiya. 1950. , 6. No. 123—127.
Ono S. Genetic mechanisms of progressive evolution. M.: Mir, 1973. 228 P.
Oparina S. N. Heterospermia in Cuscuta europaea L. (Cuscetaceae) // Botanical studies in Asian Russia. Mater. XI Congress of the RBO (August 18–22, 2003, Novosibirsk – Barnaul). Barnaul, 2003. T. 2. No. 159.
Ovtcharov K. E., Kizilova E. G. Variety of seeds and plant productivity. M.: Kolos, 1966. 160 P.
Petchenitsyn V. P., Abdullaev D. A., Akhmedzhanov I. G. Intrapopulation diversity of seeds of species of the genus Eremurus (Xanthorroeaceae) of the flora of Uzbekistan// Rastitelnye resursy. 2019. T. 55. , 4. No. 1—11. DOI: 10. 1134/S0033994619040083 .
Rasmussen H. N., Dixon K. W., Jersáková J., Těšitelová T. Germination and seedling establishment in orchids: a complex of requirements // Ann Bot. 2015 Sep. 116(3). 391—402. Published online 2015 Aug 12. DOI: 10. 1093/aob/mcv087 PMCID: PMC4549959 .
Sobolev A. M. Different quality of fruits and seeds in connection with their position on the plant// Izv. AN TadzhSSR. Otdelenie biol. nauk. 1989. , 2. No. 34—42.
Staroverov N. E., Gryaznov A. Yu., Zhamova K. K., Tkatchenko K. G., Firsov G. A. The use of microfocus radiography to control the quality of fruits and seeds–reproductive diasporas// Biotekhnosfera. 2015. , 6 (42). No. 16—19.
Susko D. J., Lovett-Doust L. Patterns of seed mass variation and their effects on seedling traits in Alliaria petiolata (Brassicaceae) // American Journal of Botany. 2000. 87. 56—66.
Takhtadzhyan A. L. Darwin and the modern theory of evolution// Darvin Tch. Proiskhozhdenie vidov. SPb: Nauka, 1998. No. 489—523.
Takhtadzhyan A. L. Fruit // Plant Lifep.Pod red. A. L. Takhtadzhyana. M., 1980. T. 5 (1). No. 91—96.
Tcheremushkina V. A. Onion Biology of Eurasia. Novosibirsk: Nauka, 2004. 280 P.
Terekhin E. S. Seed and seed propagation. SPb.: Mir i semya–95, 1996. 377 P.
Tkatchenko K. G. Features of the latent period in Baptisia spp. Features of the development and germination of seeds of introducers // Abstract. doc. X Meetings on the seed science of introducers (Cheboksary, 1994). M., 1994. No. 40.
Tkatchenko K. G. Features of the ontogenesis of species of the genus Amaranth // Study of the ontogenesis of introduced species of natural flora in botanical gardens. Theoretical and methodological aspects, the results of the study. Kiev, 1992. No. 205—206.
Tkatchenko K. G. Heterodiasporia and seasonal fluctuations in the rhythms of germination// Nautchnye vedomosti Belgorodskogo gosudarstvennogo universiteta. Estestvennye nauki. 2009. , 11 (66). Vyp. 9. No. 44—51.
Tkatchenko K. G. On the latent period of some species of the Fabaceae family. // New ideas in crop production and ways of their implementation: Mater. the conference is young scientists and graduate students. (July 9–13, 1991, Voronezh). M., 1991. No. 69—70.
Tkatchenko K. G. The program of work on the study of the latent period of plants in field and stationary conditions // Methods of population biology. Sat materials of reports of the VII All–Russian Population Seminar (Part 1). February 16–21, 2004 the Republic of Komi, Syktyvkar. Syktyvkar, 2004. No. 212—213.
Tkatchenko K. G. The quality of seeds and the rhythm of the development of a new generation // Problems of plant introduction and distant hybridization. Tez. doc. Int. confer., ded. Acad. 100th Birthday N. V. Citsin. M., 1998. No. 201—203.
Tkatchenko K. G., Firsov G. A., Voltchanskaya A. V. Seed quality of Aristolochia macrophylla Lam. and A. manshuriensis Kom. in St. Petersburg// Trudy po prikladnoj botanike, genetike i selektsii. 2020 b. T. 181. , 2. No. 14—22. https://doi. org/10. 30901/2227-8834-2020-2-14-22 .
Tkatchenko K. G., Heracleum L. Features of flowering and seed productivity of some species of Heracleum L. grown in the Leningrad region// Rast. resursy. 1989. T. 25. Vyp. 1. No. 52—61.
Tkatchenko K. G., Heracleum L. Heterocarpy in species of the genus Heracleum L. and its effect on the course of ontogenesis // Biological diversity. Plant introduction: Materials of the scientific conference (December 12–15, 1995, St. Petersburg). SPb., 1995. No. 176—177.
Tkatchenko K. G., Heracleum L. Seed productivity and seed quality in some species of the genus Heracleum L. introduced into the Leningrad region// Rast. resursy. 1985. T. 21. Vyp. 3. No. 309—315.
Tkatchenko K. G., Kapelyan A. I., Gryaznov A. Yu., Staroverov N. E. The quality of the reproductive diasporas of Rosa rugosa Thunb. Introduced in the Peter the Great Botanical Garden// Byulleten Botanitcheskogo sada-instituta DVO RAN. 2015. , 13. No. 41—48.
Tkatchenko K. G., Timtchenko N. A., Tsherbakova O. N., Bobenko V. F., Staroverov N. E., Gryaznov A. Yu., Kholopova E. D. Seed quality of Maackia amurensis Rupr. (Leguminosae) and presowing conditions// Sibirskij lesnoj zhurnal. 2020 a. , 1. No. 47—57. DOI: 10. 15372/SJFS20200105 .
Tyurina E. V. Umbelliferae seed productivity in the highlands of Southeast Altai// Ekologiya i biologiya vysokogornykh rastenij: Problemy botaniki. Novosibirsk, 1979. T. 14. , 2. No. 74—79.
Veretshak E. V., Ishmuratova M. M. Assessment of the state of cenopopulations of Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb. during monitoring studies in the South Urals// Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo universiteta. Orenburg, 2009. , 6. No. 103—105.
Veretshak E. V., Yamalov S. M., Bayanov A. B. Ecological and phytocenotic characteristics of Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb. in the southern Urals// Izvestiya Samarskogo nautchnogo tsentra Rossijskoj akademii nauk. 2010. T. 12 (33). , 1 (3). No. 657—660.
Vinogradova T. N., Pegova A. N. Heterospermia in orchids (Orchidaceae) by the example of Corallorhiza trifida Chatel. // Abstract. Papers II Int. conf. on the anatomy and morphology of plants (October 14–18, 2002 St. Petersburg). SPb., 2002. No. 132.
Vinogradova T. N., Pegova A. N., Osipyants A. I., Pugatcheva P. V., Savtchenko A. S. Potential germination, individual and geographical variability of the seeds of the Palmatocore meat–red Dactylorhiza incarnata (L. ) Soo// Biologitcheskij vestnik. 2003. T. 7. , 1—2. No. 64—66.
Vojtenko V. F. Heterocarpia as a complex scientific problem and promising areas of its research// Problemy reproduktivnoj biologii semennykh rastenij. SPb., 1993. No. 36—45.
Vojtenko V. F. Heterocarpy (heterodiasporia) in Angiosperms: concept analysis, classification, terminology// Bot. zhurn. 1989. T. 74. , 3. No. 281—297.
Vojtenko V. F., Oparina S. N. Heterocarp in the Boraginaceae Family// Bot. zhurn. 1985. T. 70. , 7. No. 865—875.
Voronkova N. M., Burundukova O. L., Zhuravlev Yu. N., Nesterova S. V., Abankina M. N. Structural and functional features of some rare and endangered plant species// Komarovskie tchteniya. Vladivostok, 1997. Vyp. 44. No. 72—88.
Voronkova N. M., Nesterova S. V., Zhuravlev Yu. N. Germination of seeds of some rare and endangered species of Primorsky Krai// Rast. resursy. 1996. T. 32. Vyp. 3. No. 51—60.
Zhilyaev G. G. Viability of plant populations. Lvov: Natsionalnaya akademiya nauk Ukrainy, 2005. 304 P.
Zlobin Yu. A. On the inequality of individuals in coenopopulations of plants// Bot. zhurn. 1980. T. 65. N 3. No. 311—322.
Zlobin Yu. A. Population and coenotic regulation of reproduction in flowering plants// Problemy reproduktivnoj biologii semennykh rastenij. SPb., 1993. No. 8—15.
Zlobin Yu. A. Principles and methods for the study of coenotic plant populations. Kazan: KGU, 1989 b. 147 P.
Zlobin Yu. A. Reproduction in flowering plants: level of individuals and level of populations// Biol. nauki. 1989 a. , 7. No. 77—89.
