The conservation, mobilization and study of plant genetic resources. Ex situ

pdf-version

Special aspects of seed reproduction of the Liriodendron tulipifera L. in the context of plant introduction in the Ukraine’s Right-Bank forest steppe

Основными задачами при решении вопросов интродукции ценных декоративных видов для широкого практического использования является изучение их декоративных свойств, особенностей семенной репродукции, разработка и совершенствование технологий их размножения и выращивания (Колесніченко, Слюсар, Якобчук, 2012).

На сегодняшний день ботаническими садами, дендропарками и дендрариями собран большой ассортимент устойчивых высоко декоративных видов растений, которые являются ценными для дальнейшей интродукции, но, к сожалению, еще достаточно медленно внедряются в декоративные насаждения (Методичні рекомендації…, 2008). К таким перспективным, но пока редким растениям, относится Liriodendron tulipifera L. – представитель олиготипного рода Liriodendron L. семейства Magnoliaceae J. St. Hil., который является ценным декоративным растением, перспективным для использования в зеленом строительстве. Это чудесное растение для создания монументальных композиций, также оно имеет достаточно эффектный вид в качестве солитера и в групповых посадках. Данный вид устойчив к болезням, вредителям и загрязнению воздуха. Эти особенности необходимо учитывать при отборе растений для озеленения урбанизированных территорий (Колесников, 1974).

На сегодняшний день в литературных источниках нет детализированных данных об особенностях прохождения основных этапов онтогенеза L. tulipifera, за исключением данных И. Т. Васильченко (1960), Н. А. Бородиной (1970) и Б. К. Шишкина (1950), которые указывают период от посева до появления всходов (количество дней) и характеризуют внешний вид проростков L. tulipifera.

Соответственно, цель наших исследований заключалась в выявлении особенностей семенного размножения, выборе оптимальных способов предпосевной обработки семян и особенностей развития всходов L. tulipifera в виргинильный период.

Для исследований был использован семенной материал L. tulipifera местной репродукции, а также полученный из Государственного дендрологического парка “Тростянец” НАН Украины и дендрологического парка “Аскания-Нова” Биосферного заповедника “Аскания-Нова” им. Ф. Э. Фальц-Фейна УААН. Исследования проводились в период 2012-2014 гг. в условиях интродукции в Национальном дендрологическом парке “Софиевка” НАН Украины.

 Для исследования особенностей развития всходов L. tulipifera на ранних этапах онтогенеза использовали методику Г. И. Редько (1983), с авторскими модификациями, которые заключались в изменении характеристики этапов онтогенеза в соответствии с особенностями развития составных частей у всходов L. tulipifera.

Выполненность семян в одном плоде L. tulipifera определяли методом разрезания семени и подсчетом процента семян, которые содержат полноценный по внешнему виду зародыш.

Исследование начальных этапов онтогенеза всходов L. tulipifera мы проводили путем посева семян в условиях открытого грунта на интродукционном участке, а также в условиях закрытого грунта в теплице. Посев нестратифицированных семян проводили осенью 2013 года с 12 по 13 ноября. Весной 2014 года с 15 марта по 5 апреля семена высевались после 3–4-х месячной стратификации во влажном песке в холодильной камере при температуре 1–5˚С.

Перед посевом отбирали недеформированные семена длиной 2,0–4,8 см.

В тепличных условиях семена L. tulipifera высевали в посевные короба с почвенной смесью (чернозем оподзоленный – 70%; песок – 20%; торф – 10%) на глубину заделки 1,8 см, при которой всхожесть семян составляет 4,2–7,2%.

Обработку почвы в открытом грунте проводили по системе зяблевой вспашки на глубину 22–25 см. Перед посевом почву тщательно рыхлили и разравнивали.

Микроснимки продольного разреза семеян L. tulipifera рассматривались под бинокулярным микроскопом марки МБС–10.

Все рисунки, использованные в статье являются авторскими.

Плоды L. tulipifera являются многоплодиковыми шишковидными листовками или спиральными крылатыми многоорешками (рис. 1); плодики – продолговато-клиновидные невскрываемые 1–2-семенные орешки с килем на внешней стороне и длинным узким заостренным на верхушке крылом, при созревании отделяются от удлиненной оси плода и опадают (Кохно, 1991). 

Pic. 1. Fruits and seeds of L. tulipifera

Количество плодиков L. tulipifera в одном плоде колеблется от 85 до 120 штук. Плоды L. tulipifera созревают во II декаде октября, часть из них, около 70%, опадают до конца ноября, а остальные остаются на дереве до весны.

Семена L. tulipifera имеют комбинированный тип органического покоя, который характеризуется тормозящим действием эндокарпия, недоразвитием зародыша и наличием глубокого физиологического покоя, связанного с действием сильного физиологического механизма торможения. Устранение воздействия этого механизма на оба процесса происходит под влиянием пониженной температуры (Николаева, 1985). Поэтому семена L. tulipifera требуют 2–3 месячной стратификации во влажном песке или торфе при температуре не выше 5ᵒ С. Оптимальной температурой стратификации является 1–2ᵒ С. При хранении семян в полиэтиленовых мешках в холодильных камерах при 1–5ᵒ С срок стратификации следует продлить до 4–4,5 месяцев (Кохно, 1991). 

Семена L. tulipifera имеют маслянистый эндосперм, маленький зародыш и толстую семенную оболочку (рис. 2).

Pic. 2. Seeds of L. tulipifera, cut through: 1 – pericarp, 2 – seed coat, 3 – endosperm, 4 – unfulfilled seed, 5 – embryo

Наши исследования подтверждают, что стратификация семян L. tulipifera является обязательным условием для весеннего посева. Например, семена L. tulipifera, полученные из дендрологического парка "Аскания-Нова", которые предварительно не были стратифицированы, при весеннем посеве дали единичные всходы в количестве трех-четырех растений, то есть грунтовая всхожесть семян была лишь 0,4%. Однако на следующий год (табл. 1) на этом же опытном участке появились всходы, при которых грунтовая всхожесть семян составляла 4,6%. Кроме того, весенний посев стратифицированных семян L. tulipifera, в условиях открытого грунта, характеризуется относительно высоким для этого вида показателем грунтовой всхожести – 5,2–7,4%, по сравнению со всхожестью семян после осеннего посева – 4,9–5,6%. Грунтовая всхожесть семян в условиях закрытого грунта также выше при весеннем посеве. Срок появления от единичных к массовым всходам L. tulipifera в условиях открытого и закрытого грунта составляет 5–7 суток. Продолжительность периода от посева до появления первых всходов L. tulipifera при весеннем посеве составляет 23–36 суток, а при осеннем – 144–179 суток (табл. 1). 

Таблица 1. Грунтовая всхожесть семян L. tulipifera в условиях открытого и закрытого грунта

Table 1. Germinating ability of L. tulipifera seeds in the open and protected grounds

По литературным данным (Истратова, 1966; Нестерович, 1967; Кохно, 1991; Авотина, 2004) и по результатам собственных наблюдений установлено, что семена L. tulipifera имеют невысокую всхожесть 5–10%, которая даже на родине растения в Северной Америке редко превышает 11%.

О. Т. Истратова (1966) утверждает, что стерильность большого количества цветков L. tulipifera связана с питанием женского гаметофита и обусловлена его конструктивными особенностями, являющимися признаками древности рода, а низкий выход полноценных семян, не превышающий 5–6%, объясняется отсутствием перекрестного опыления.

В условиях Национального дендрологического парка “Софиевка” НАН Украины три генеративно зрелых дерева L. tulipifera растут на расстоянии 46, 100 и 120 м друг от друга, за счет чего обеспечивается качественное перекрестное опыление.

Нами также было проведено исследование по определению выполненности семян L. tulipifera. Поскольку при интродукции значительно повышается дифференциация семян по качеству в зависимости от места его формирования в пределах кроны в древесных растений (Некрасов, 1973), плоды отбирали из нижней, средней и верхней частей кроны. Результаты исследований представлены на рис. 3. 

Fig. 3. Plumpness of L. tulipifera seeds in the fruit, depending on the location of fruits in different parts of the crown,% (2014)

В результате анализа данных рис. 3 выявлена закономерность выполненности семян L. tulipifera в зависимости от образования плодов в различных частях кроны: наибольший процент выполненных семян 16,0±0,57% имеют плоды, образующиеся в верхней части кроны в зоне массового цветения, средние показатели (8,6±0,28%) имеют плоды, сформированные в средней части кроны с менее обильным цветением, а наименьший (5,3±0,18%) – в нижней части кроны с одиночным цветением. Это свидетельствует о том, что выполненность семян L. tulipifera находится в прямой зависимости от интенсивности освещения кроны.       

Доказано, что большая часть выполненных семян L. tulipifera находится в средней части плода. Размеры плодов и семян не влияют на процент выполненности семян.

По результатам наших исследований, оптимальной глубиной заделки семян L. tulipifera в условиях открытого грунта, является глубина 2,5–3,5 см, при которой грунтовая всхожесть семян составляет 4,6–7,4%. Посев на глубину 4–5 см снижает всхожесть семян до 4,0–6,2%.

В условиях закрытого грунта мы придерживались старого лесоводческого правила, согласно которому глубина посева семян не должна превышать их двойной толщины. Оно было выработано немецкими лесоводами, работающими в лесной области с влажным климатом. Однако не всегда его можно применить в засушливых условиях Степи и Лесостепи Украины. Глубина заделки семян зависит от условий места произрастания, связности почв, материала заделки и т.п. (Косенко, 1996). Поскольку тепличные условия являются контролируемыми мы воспользовались этим правилом. Толщина семян L. tulipifera составляет 0,5–0,9 см, поэтому было принято оптимальную глубину заделки 1,8 см, при которой всхожесть семян составляет 4,2–7,2%.

При исследовании особенностей развития L. tulipifera на ранних этапах онтогенеза были зафиксированы следующие фазы развития: I. Прорастание семян – от посева до появления всходов; II. Появление всходов – над поверхностью почвы появляется изогнутый гипокотиль со сложенными семядолями; III. Развертывание семядолей; IV. Появление почки зачаточного побега с неразвернутым листом; V. Развертывание листовой пластинки; VI. Рост эпикотильной части стебля (рис. 4). 

Pic. 4. Morphological changes of L. tulipifera seedlings during the ontogeny: I–VI – phenophases 

Pic. 5. Dynamics of the root system growth for the annual L. tulipifera seedlings, depending on the emergence of leaves (number of leaves: 1 – two, 2 – three, 3 – four, 4 – five) 

В фазе развертывания семядолей соотношение длины гипокотиля и корня составляет 1:1. В фазе семядольных листочков сеянцы L. tulipifera имеют четко выраженный основной корешок, у которого еще отсутствуют боковые корешки. Через 2–3 суток после развертывания семядолей формируется почка зачаточного побега с неразвернутым листком, длина и ширина которого в среднем составляет 0,3 см, в этот момент на основном корешке формируется 1–2 боковых корешка. На данном этапе онтогенеза и во время последующей фазы (V) рост корня замедляется, однако ускоряется рост стебля вверх. Следует отметить, что рост вверх епикотильной части сеянца L. tulipifera активизируется с началом развития второго листа и составляет в среднем 5–6 мм за 10 суток.

От появления семядолей до образования первого настоящего листа проходит 14–16 суток, а через месяц полностью вырастают два настоящих листа, каждый из которых развивается в течение 18–22 суток. Далее через каждые 8–11 суток образуется по одному листу, с которыми параллельно нарастает корневая система, формируя боковые и придаточные корни (рис. 4). В среднем на годовалом сеянце L. tulipifera высотой 25–50 см формируется 9–13 листьев.

При достижении первым листом максимальных размеров на основном корешке формируется в среднем 6–7 боковых корешков, а при достижении оптимальных размеров первой пары листьев – 13–15 боковых корешков. С появлением второго листа длина подземной части сеянца начинает преобладать над длиной надземной (рис. 5). 

Гипокотиль сеянца L. tulipifera пурпурного цвета. Семядоли яркозеленые, блестящие, на коротких черешках, овальной формы, длиной 1,5–1,8 см и шириной 0,6–0,7 см, с заостренной верхушкой. Семядоли характеризуются перистым жилкованием, их жилки тонкие, хорошо заметные с обеих сторон. Зачаточная почка с прилистниками пурпурно-зеленого цвета (Васильченко, 1960).

Первый лист овально-округлый, на верхушке слабовыемчатый. Следующие 3–4 листа двухлопастные, а остальные 5–6 листьев являются четырехлопастными с закругленным или слабо-сердцевидным основанием, сизо-зеленого цвета, с восковым налетом.

В условиях открытого грунта для L. tulipifera характерен растянутый период прорастания семян, который длится до начала II декады августа и прекращается за счет снижения температуры (рис. 6). 

Fig. 6. Dynamics of L. tulipifera seedlings' emergence in protected and open grounds (data for 2014)

Данная особенность семян по характеру покоя обусловлена разными сроками созревания семян в результате длительного периода цветения и плодоношения. В условиях закрытого грунта сокращается продолжительность периода прорастания семян и уменьшается общее количество всходов L. tulipifera.

Таким образом, в процессе исследования особенностей семенного размножения L. tulipifera в условиях Национального дендрологического парка “Софиевка” НАН Украины было установлено следующее:

1.  Стратификация семян L. tulipifera является обязательным условием для преодоления покоя и повышения грунтовой всхожести семян.
2.  Семена L. tulipifera местной репродукции характеризуются невысокой выполненностью, которая в зависимости от размещения плодов в кроне в среднем составляет от 5,3±0,18% (нижняя часть кроны) до 16,0±0,57% (верхняя часть кроны). Низкий процент выполненных семян L. tulipifera обусловлен биологической особенностью вида, которая сформировалась генетически в ходе его исторического развития.
3.  Большая часть выполненных семян L. tulipifera находится в средней части плода, а размеры плодов и семян не влияют на процент выполненности семян.
4.  Оптимальная глубина заделки семян L. tulipifera в условиях открытого грунта 2,5–3,5 см, при которой грунтовая всхожесть семян составляет 4,6–7,4%. Посев на глубину 4–5 см снижает всхожесть семян до 4,0–6,2%.
5.  Всходы L. tulipifera характеризуются положительной динамикой развития в виргинильный период в условиях Правобережной Лесостепи Украины.
6.  В условиях открытого грунта семена L. tulipifera имеют длительный период прорастания, который обусловлен разными сроками созревания семян в результате длительного периода цветения и плодоношения.

В связи с вышеизложенным установлено, что условия Правобережной Лесостепи Украины благоприятно влияют на рост и развитие сеянцев Liriodendron tulipifera L.