Structure of Plant Diversity

pdf-version

The systematic position of the Cladrastis Rafin. genus: history of research, synonyms, place in modern phylogenetic systems

Филогенетические связи и систематическое положение, как следствие этих связей, на сегодня считаются наиболее актуальным вопросом систематики. Исследованию бобовых посвящено большое количество публикаций, на основе которых нами были собраны и осмыслены данные по филогении и систематике рода Cladrastis Rafin.

Род Cladrastis в настоящее время состоит из 7 видов — C. kentukea (Dum. - Cours.) Rudd, C. platycarpa (Maxim.) Makino, C. sikokiana Makino, C. parvifolia C. Y. Ma, C. scandens C. Y. Ma, C. sinensis Hemsl. и C. wilsonii Takeda и включает в себя деревья с последовательными, сложными непарноперистыми листьями, с поочередным размещением листочков, почками, вложенными в основу черешка, и белыми (редко розовыми) цветками, собранными в метельчатые соцветия, которые могут быть прямостоячими или поникающими (Li, 1952; Spongberg, Ma, 1997; Duly, Vincent, 2003).

Цель работы — выяснить систематическое положение и синонимию рода Cladrastis, исследовать историю изучения филогении рода.

Исследования проводились путем критического анализа литературных данных. Обобщение данных проводили в хронологическом порядке от первых известных публикаций по этому вопросу (1811 г.), до современных исследований (2013 г.).

Название Cladrastis, по данным M. L. Duly и M. A. Vincent (2003), впервые упоминается C. S. Rafinesque (1824) в каталоге основных новых, редких и своеобразных деревьев, кустарников и травянистых растений Кентукки Ботанического сада Лексингтона.

В переводе с греческого языка “Cladrastis” означает “хрупкие ветви”. Родовое название было получено от греческого clados — ветвь и thraustos — ломкий или хрупкий (Fernald, 1950).

Наиболее распространенным видом рода является Cladrastis kentukea. Название этого вида менялось несколько раз (табл. 1).

Таблица 1. Синонимия Cladrastis kentukea (Dum. - Cours.) Rudd

Table 1. Synonymy of Cladrastis kentukea (Dum. - Cours.) Rudd

Впервые этот вид был назван Sophora kentukea в 1811 году G. L. M. Dumont de Courset. В 1813 году F. A. Michaux, описывая этот же вид, назвал его Virgilia lutea (очевидно, исследователь не знал о ранее сделанном Dumont de Courset описании).

В 1825 году C. S. Rafinesque использовал название вида Virgilia kentuckensis, предположительно на основе названия Sophora kentukea.

В 1869 году K. H. Emil Koch опубликовал новую комбинацию названия этого растения — Cladrastis lutea на основе Virgilia lutea, возможно не зная, что это название ранее использовалась C. S. Rafinesque и G. L. M. Dumont de Courset.

V. E. Rudd, в 1971 году исправила эту ошибку и создала новую комбинацию латинского названия вида — Cladrastis kentukea, которая была построена на ранее использованных названиях. Сначала V. E. Rudd применяла эпитет kentuckea, однако, согласно правилам Международного кодекса ботанической номенклатуры, в 1972 году она исправила видовое название на kentukea (Stafleu, 1972).

Видовой эпитет kentukea происходит от названия штата Кентукки, в котором это растение было впервые описано, а один из синонимов видового названия — lutea обращает внимание на желтоватый цвет древесины. Именно цвет древесины является причиной того, что в США его народное название Yellowwood — при прямом переводе означает желтая древесина (Duly, Vincent, 2003).

Таким образом, Cladrastis kentukea имеет много синонимов, которые были актуальны в разные исторические периоды. Первый период (1811—1938) характеризуется несогласованным, почти одновременным описанием вида, что привело к девяти различным вариантам названия. Второй период (1938—1972 годы) характеризуется обобщением и уточнением распространенных в первый период названий. Правильным и действующим названием становится Cladrastis kentukea (Dum. - Cours.) Rudd, установленое V. E. Rudd в 1972 году, согласно правилам Международного кодекса ботанической номенклатуры (Stafleu, 1972).

Вопрос филогенетических связей рода Cladrastis и семейства Leguminosae в целом является достаточно противоречивым. Установление взаимосвязей между таксономическими единицами выступает главным направлением современной систематики.

Выяснение филогенетических связей бобовых играет важную роль для понимания эволюционного процесса, который лежит в основе происхождения и диверсификации рода. Фундаментальные исследования филогении бобовых, их палеонтологии, морфологии и анатомии опубликованы в многотомных изданиях “Advances in Legume Systematics”. Также, в июле 2005 года Королевские ботанические сады Кью опубликовали книгу “Legumes of the World”, которая является одним из главных источников новейшей информации о бобовых, где содержится энциклопедический обзор 727 родов Leguminosae (Fabaceae) (Lewis & al., 2005).

Leguminosae третье по величине семейство покрытосеменных, состоящее из трех подсемейств, включает около 650 родов и более 18 000 видов (Raven, 1981; Polhill, 1981c; Polhill, 1994). 

Исследования систематического положения и родственных связей бобовых можно разделить на три отдельных периода. Первый период (начало второй половины XIX в. — начало второй половины ХХ в.) — научные взгляды на вопросы связей между семействами были основаны на сравнительных исследованиях морфологии и анатомии растений. Для второго периода (II половина ХХ в.) характерно изучение систематики на основе морфологии, биохимии растений и эмбриологии. Третий период (конец ХХ в. — начало XXI в.) — развитие современных направлений исследования филогении на основе генетического анализа.

В первый период актуальной была концепция, основанная на взглядах G. Bentham (1865), что бобовые является частью розидного комплекса. В качестве особого семейства их размещали в порядке Rosales, или как отдельный порядок рядом с Rosales.

Ряд специалистов, основываясь на данных сравнительной морфологии, анатомии и фитохимии, отвергают непосредственное родство бобовых и розоцветных (Sterling, 1969; Leppik, 1972; Corner, 1976; Dickison, 1981). В настоящее время идеи прямого родства Fabales и Rosales имеют очень мало последователей (Тахтаджян, 1987).

Второй период характеризуется противоположными взглядами относительно родства бобовых с другими семействами. R. Dahlgren в 1975 году подчеркивает тесные связи порядков Fabales и Sapindales. R. F. Thorne в собственном варианте системы цветковых растений в 1983 году включает семейство Fabaceae в порядок Rutales, где оно входит в особый подпорядок Fabineae. W. C. Dickison в работе 1981 года говорит о связи бобовых с Polygalaceae и Surianaceae.

Наиболее обоснованым было мнение А. Л. Тахтаджяна, высказаное в монографии “Система магнолиофитов” 1987 года, где он примиряет две предыдущие точки зрения. Согласно его системе Fabales образует монотипичный надпорядок Fabanae. В системе А. Л. Тахтаджяна 1987 года Fabales принадлежит к отдельному надпорядку Fabanae, что находится между надпорядками Myrtanae и Rutales.

Началом третьего периода можно считать выход публикации M. W. Chase с соавторами 1993 года, посвященной филогенетическим исследованиям, в которой приведены результаты анализа RbCl последовательностей 500 таксонов высших растений. На основе этих исследований был получен интересный результат, в соотвествии с которым бобовые являются сестринской группой Polygalaceae и Surianaceae. Этот период ознаменовался первыми попытками решения более высокого уровня отношений внутри семейства, с использованием кладистического анализа морфологических и молекулярных данных (Chase et al., 1993).

Результаты исследований J. J. Doyle (вместе с соавторами) в 1997 году поддерживают мнение предшественников — M. W. Chase с соавторами (1993), а также D. R. Morgan, D. E. Soltis и K. R. Robertson (1994), относительно близких отношений бобовых с Polygalaceae и Surianaceae и о более отдаленной связи с Quillaja (аномальными членами Rosaceae). А вот мнение W. C. Dickison (1981) и R. F. Thorne (1992) о тесной связи бобовых с Sapindaceae, Krameriaceae, Chrysobalanaceae и Connaraceae по данным Doyle J. J. (1997) оказалось ошибочным, эти семейства имеют более отдаленные родственные связи, чем считалось ранее.

В современных филогенетических системах APG (1998), APG II (2003), APG III (2009) семейство Leguminosae (Fabaceae) входит в порядке Fabales и находится в непосредственной близости к семействам Polygalaceae, Surianaceae, Stylobasiaceae, Xanthophyllaceae. В более современной версии этой филогенетической системы APG III (2009 год) порядок Fabales также относится к Rosids, а именно к Eurosids I (fabids) вместе с порядками Celastrales, Cucurbitales, Fagales, Malpighiales, Oxalidales, Rosales и Zygophyllales.

В новой системе А. Л. Тахтаджяна (2009) бобовые объедены в надпорядок Fabanae, который размещен между надпорядком Rosanae и порядком Polygalales.

Таким образом, исследования систематического положения семейства Leguminosae (Fabaceae) проводили на основе сравнительной морфологии, анатомии, биохимии, эмбриологии и молекулярных данных. Детальные исследования проводились, начиная со второй половины XIX в. и продолжаются в настоящее время. Мы придерживаемся системы APG III, согласно которой, Leguminosae (Fabaceae) относится к порядку Fabales и входит в Rosids.

Следующей задачей наших исследований было изучение систематического положения главных групп бобовых.

Традиционной является идея о монофилетическом происхождении подсемейств Mimosoideae и Papilionoideae и парафилетическом происхождении Caesalpinioideae, что подтверждено последними молекулярными исследованиями (Doyle et al., 1997; Wojciechowski, Sanderson, 2004).

Существует два основных мнения относительно рангов главных групп бобовых. Часть специалистов считает Leguminosae семейством с тремя подсемействами — Mimosoideae, Caesalpinioideae, Papilionoideae (Hutchinson, 1964; Тахтаджян, 1966; Šoó, 1967; Яковлев, 1972; Cronquist, 1988). Эта точка зрения была особенно популярной среди ботаников в 60—70 годах ХХ в., ее сторонниками были R. M. Polhill и P. H. Raven (1981c). Начиная с конца 80-х годов ХХ в., как указывает A. Cronquist (1981), в Leguminosae начали выделять три отдельных семейства — Fabaceae, Caesalpiniaceae, Mimosaceae.

Подсемейство Mimosoideae принято считать древнейшим из трёх подсемейств. Цветки подавляющего большинства представителей этого подсемейства актиноморфные, андроцей полимерный. Следуя традиционной концепции, вслед за Mimosoideae размещаются Caesalpinioideae с их более-менее неправильными цветками. Наконец, “верхнее” положение в иерархии бобовых, согласно классическим представлениям, принадлежит Papilionoideae или Faboideae. Такая теория достаточно проста и очевидна, однако, к сожалению, она не согласуется с проведенными за последние десятилетия исследованиями. Скептические замечания по этому поводу можно найти в трудах J. Hutchinson (1964) и Г. П. Яковлева (1991) года.

Древнейшие Papilionoideae появились, очевидно, в самом начале палеогена и сначала были представлены рядом форм, которые вероятно, сочетали черты современных таксонов софороидного союза и шварциоидной линии. Их венчик, скорее всего, не был типично бобовым. Мотыльковый венчик возник и сформировался в ходе семофилеза этой группы. Очевидно, он формировался в разных группах Papilionoideae независимо, доказательства чего можно найти, анализируя цветки разных ныне живущих линий бобовых (Яковлев, 1991).

В связи с тем, что род Cladrastis входит в трибу Sophoreae мы провели изучение филогенетических связей и систематического положения этой трибы.

Sophoreae признана трибой, которая расположена между Caesalpinioideae и Papilionoideae. Считается, что предки родов, которые в настоящее время относятся к Sophoreae, имеют больше общего с другими Papilionoideae, чем друг с другом (Polhill, 1981b). R. M. Polhill (1981а) изображает эти отношения как серию концентрических кругов, представляющих собой виды морфологической специализации. Swartzieae находится в центре этой схемы, Sophoreae с различными родовыми группами размещена в следующих отдельных кругах, а “современные” трибы бобовых расположены на периферии. В этой схеме указывается на пара- или полифилетичний характер Sophoreae (Doyle et al., 1997).

Триба Sophoreae является прародительским объединением двух других крупнейших груп Papilionoideae: генистоидного и милеттиоидного союзов. По мнению R. M. Polhill и P. H. Raven (1981b) генистоидний союз сформировался на рубеже палеогена и неогена. Другое объединение — милеттиоидний союз, как указывает Г. П. Яковлев (1991), отсоединился от софороидного союза ранее, в конце палеогена (возможно, в первой половине). В неогене возникло достаточно много специализированных тропических триб и триб, чьи представители распространены преимущественно в умеренном климате (Яковлев, 1991). 

В морфологическом анализе Swartzieae и Sophoreae, по данным P. S. Herendeen (1995), высказано предположение, что эти две таксономические группы состоят из нескольких линий, которые включают членов обеих групп. Подобные предположения о парафилетичности Swartzieae и Sophoreae высказаны R. M. Polhill (1994) и J. A. Chappill (1995).

По результатам исследований E. Käss и M. Wink (1995) Sophora japonica была отнесена к групе Sophora. Также этими авторами указана тесная связь рода Cladrastis с этим таксоном. Кроме того, исследования J. J. Doyle с соавторами (1996), выявили тесную родственную связь родов Cladrastis и Maackia.

R. M. Polhill (1994) в своей классификации утверждает, что группа Sophora состоит из родов Cadia Forssk., Bolusanthus Harms, Cladrastis Rafin., Maackia Rupr., Salweenia Baker f. и Sophora L. Однако, на основании исследований морфологии пыльцы Y. Chung и S. Lee (1990), анатомии древесины T. Fuji с соавторами (1994), исследований I. K. Ferguson с соавторами (1994), исследований E. Käss и M. Wink (1996), а также исследований ДНК J. J. Doyle с соавторами (1997) группа Sophora не может быть монофилетической. Также парафилетичность Cladrastis, Styphnolobium и Pickeringia, относительно других бобовых подтверждают данные The Legume Phylogeny Working Group (2013).

Представление об объеме рода Cladrastis также менялось, начиная с первой половины ХХ века.

H. Таkеdа в 1913 году разделил род на подрод Eucladrastis, к которому отнес C. sinensis, С. shikokiana и C. kentukea, и подрод Platyosprion, в который входил один вид C. рlatycarpa. По данным H. Takeda (1913), Platyosprion нельзя относить к подроду Sophora, или отделять его в самостоятельный род. Platyosprion отличается от Cladrastis только прилистниками на листьях и крылатыми плодами.

Исследования генотипа рода Cladrastis провел E. Atchison в 1949 году, в своей работе Studies in The Leguminosae, он указал на число хромосом для C. kentukea — 2n = 28.

В 1982 году китайский исследователь C. Y. Ma разделил род Cladrastis Rafin. на два подрода — Cladrastis и Platyosprion. К Platyosprion он отнес три вида C. platycarpa, C. scandens и С. parvifolia, а к Cladrastis были отнесены C. kentukea, C. sinensis, С. shikokiana и С. wilsonii (Duly, Vincent, 2003).

E. Murray в 1985 году также разделил род на два подрода — Cladrastis и Platyosprion. Он провел распределение каждого подрода на разделы, подразделы, серии и подряды. Классификация E. Murray была очень сложной и нецелесообразной для рода, к которому он относил только четыре вида (Duly, Vincent, 2003).

Долгое время род Cladrastis объединяли вместе с родом Maackia в один род под общим названием Cladrastis, однако, виды Maackia и Cladrastis имеют целый ряд анатомических и морфологических различий (Takeda, 1913).

G. Bentham при написании в 1865 году The Genera Plantarum, не проводил детальных исследований, а пользовался только имеющимися гербарными образцами и ботаническими описаниями Cladrastis и Maackia по данным C. J. Maximowicz в Primitiae Florae Amurensis. Эти данные были неполными, потому что в то время было известно только по одному виду из обоих родов, поэтому на основе определенных общих морфологических признаках эти виды были отнесены к одному роду Cladrastis (Duly, Vincent, 2003).

Среди советских ученых изучением рода Cladrastis активно занимался Г. П. Яковлев. В работе 1975 года значительное внимание он посвятил вопросу систематики трибы Sophoreae. Им был выведен из этой трибы род Ammodendron и добавлен род Cladrastis. Для определения родов трибы Sophoreae он предложил такое разделение: группа А — роды с более или менее сплющенными латеральными бобами, к которой относятся Cladrastis и Maackia; группа В — роды с четкоподобными бобами, например Sophora.

Изучая Cladrastis и Styphnolobium, M. F. Wojciechowski (2003) установил полифилетический характер трибы Sophoreae. Он обнаружил, что род Cladrastis является парафилетичным к родам Pickeringia и Styphnolobium. Роды Cladrastis и Styphnolobium традиционно были классифицированы в Sophoreae, тогда как род Pickeringia был отнесен к семейству Thermopsideae. M. F. Wojciechowski (2003) первым обратил внимание на тесную связь родов Cladrastis и Styphnolobium с Pickeringia.

Подтверждают такой объем рода Cladrastis начальные прогнозы R. M. Polhill (1981b) и M. Sousa (1993), по их мнению, эта связь обусловлена особенностью строения соцветия (прицветники у основания соцветия) и определенным хромосомным сходством. Кроме того, такая связь также подтверджается результатами M. F. Wojciechowski (Wojciechowski, 2003).

В анализе R. T. Pennington (2001, 2003) и G. C. Kite (2003) обнаружены схожие алкалоиды в экстрактах из Cladrastis и Styphnolobium. Также предварительная гипотеза подтверждается филогенетическим положением этих таксонов на основе данных R. T. Pennington с соавторами (2001).

Таким образом, на основе современных филогенетических исследований установлено, что род Cladrastis имеет тесные родственные связи с родами Styphnolobium и Pickeringia. По данным R. M. Polhill (1994) род Cladrastis относится к группе Sophora парафилетичной трибы Sophoreae подсемейства Papilionoideae семейства Leguminosae (Fabaceae).

Исследования систематического положения семейства Leguminosae (Fabaceae) проводились учеными на основе сравнительной морфологии, анатомии, биохимии, эмбриологии и молекулярных данных. Детальные исследования в этом направлении проводились, начиная со второй половины XIX в. и продолжаются в настоящее время. По данным современной системы APG III (2009) Leguminosae относится к порядку Fabales и входит в Rosids.

Для детализации систематического положения рода Cladrastis мы использовали классификацию R. M. Polhill (1994), как наиболее проработанную для этого рода. В соответствии с ней род Cladrastis входит в группу Sophora трибы Sophoreae подсемейства Papilionoideae семейства Leguminosae. Группа Sophora парафилетическая и включает роды Cadia, Bolusanthus, Cladrastis, Maackia, Salweenia и Sophora.

Род Cladrastis имеет тесные родственные связи с родами Styphnolobium и Pickeringia. Однако исследование этого вопроса является не завершенным.

C. kentukea имеет много синонимов, которые были актуальны в разные исторические периоды. Правильным и действующим названием является Cladrastis kentukea (Dum. - Cours.) Rudd, установленное ​​V. E. Rudd в 1972 году.

Рассмотрена история изучения систематики и филогенетических связей бобовых за период почти 150 лет, с точки зрения понимания эволюционного процесса, который лежит в основе происхождения и диверсификации семейства Leguminosae (Fabaceae) и рода Cladrastis. Взгляды на родственные связи рода Cladrastis менялись на протяжении длительного периода его изучения, и лишь в конце ХХ столетия они стали иметь обобщенный характер на основе современных генетических исследований.