Павлова М. А. Особенности онтогенеза Iris orientalis Mill., интродуцированного в условия юго-востока Украины // Hortus bot. 2015. Т. 10, URL: http://hb.karelia.ru/journal/article.php?id=2642. DOI: 10.15393/j4.art.2015.2642


Сохранение, мобилизация и изучение генетических ресурсов растений. Ex situ

pdf-версия статьи

УДК 58.006:581.3

Особенности онтогенеза Iris orientalis Mill., интродуцированного в условия юго-востока Украины

Павлова
Марина Александровна
Донецкий ботанический сад НАН Украины, mario777@list.ru
Ключевые слова:
Iris orientalis Mill., интродукция, репродукция, онтогенез, возрастное состояние, динамическая поливариантность.
Аннотация: В статье представлены результаты изучения онтогенеза Iris orientalis Mill., интродуцированного в Донецком ботаническом саду. Установлено, что на протяжении 4 лет сеянцы последовательно проходят следующие возрастные состояния: проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное и молодое генеративное, достигая на пятый-шестой год зрелого генеративного возрастного состояния. Характерные особенности проростка: связь с семенем, значительные структурные изменения в процессе развития: формирование 1-2 ассимилирующих листьев, рост и ветвление главного корня. Ювенильное возрастное состояние характеризуется формированием веера из трех листьев и появлением 1-2 придаточных корней, имматурное – формированием полноценного веера из 5-7 листьев и развитием системы придаточных корней. Виргинильное возрастное состояние отличается переходом от моноподиального нарастания к симподиальному с образованием первичного куста. В генеративном периоде происходит становление жизненной формы, цветение и плодоношение. Для онтогенеза этого вида в условиях культуры характерна динамическая поливариантность, обусловленная неодинаковыми темпами развития сеянцев. Исходя из полученных данных, для широкого использования I. orientalis в озеленении можно рекомендовать семенной способ размножения, позволяющий получить большое количество однородного полноценного посадочного материала через 2-3 года после высева семян.
Получена: 12 марта 2015 года
Подписана к печати: 14 июня 2015 года

Введение

Интродукция декоративных многолетников мировой флоры – одно из приоритертных направлений работы ботанических садов. Цель интродукционных работ – расширение ассортимента красивоцветущих растений для зеленого строительства, использование дикорастущих видов в селекционных работах, сохранение редких и исчезающих видов. Виды рода Iris L. занимают одно из ведущих мест в этих работах, и, несмотря на десятки тысяч существующих сортов, интродукция дикорастущих представителей рода не теряет актуальности. Виды родового комплекса Iris не только продолжают использовать в селекционных работах для получения новых сортов, устойчивых к болезням и вредителям, засухе, засоленным почвам и т.п. Видовые ирисы прекрасно смотрятся в экспозициях ландшафтного типа, миксбордерах, рокариях и гравийных садах.

При культивировании интродуцентов в новых условиях вопросы репродукции выходят на первый план. Хотя большинство ирисов легко размножаются вегетативно, для получения большого количества однородного посадочного материала предпочтительнее использовать семенное размножениедля. При этом для создания оптимальных условий развития сеянцев необходимо в деталях изучить особенности онтогенеза каждого вида. Именно поэтому изучение онтогенеза является важнейшей составляющей комплексных интродукционных исследований новых видов. 

Цель нашей работы – выявление особенностей онтогенеза Iris orientalis, интродуцированного в условия степной зоны Украины, для создания оптимальных условий при репродукции  вида семенным путем. Для достижения этой цели необходимо решить следующие задачи: изучить структурные изменения в процессе индивидуального развития сеянцев, выделить и охарактеризовать основные возрастные состояния, определить продолжительность прегенеративного периода онтогенеза исследуемого вида в культуре.  

Объекты и методы исследований

I. orientalis – представитель флоры Турции и Греции (eFloras, 2015; Плантариум. Определитель растений on-line, 2015), в ДБС интродуцирован семенами, полученными по обменному каталогу из ботанического сада г. Жезказгана (Казахстан) в 2004 году. Интродукционные исследования Iris orientalis Mill. в условиях Донецкого ботанического сада (ДБС) в течение 10 лет доказали перспективность использования этого вида в озеленении региона: оценка успешности его интродукции в новых условиях составила 6 баллов по 7-балльной шкале (Баканова, 1984): растения устойчивы к засухе и морозам, болезням и вредителям, ежегодно цветут и плодоносят. Они прекрасно смотрятся и в озеленении, и в аранжировке.  Онтогенез вида изучали в соответствии с индексацией возрастных состояний Т.А. Работнова (1964, 1965) с дополнениями А.А. Уранова (1975) по методике И.И. Игнатьевой (1983). Исследования проводили в течение 6 лет. Растения выращивали из семян репродукции ДБС, высеянных в отапливаемой теплице в первой половине марта, в  июне сеянцы высажены в открытый грунт на постоянное место. Время выкапывания сеянцев для изучения было приурочено к каждому возрастному состоянию, выкопанные растения после измерений и зарисовки высаживали отдельно и в дальнейших измерениях не использовали. Семенную продуктивность генеративных особей определяли по И.В. Вайнагий (1974), изучение морфологических особенностей и сезонного ритма развития проводили по общепринятой методике с учетом основных этапов вегетации (Методика..., 1975), жизненную форму определяли по классификации А.Б. Безделева, Т.А. Безделевой  (2006).

Результаты и обсуждение

В результате исследований нами выделены следующие возрастные состояния: проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, молодое и зрелое генеративное. Каждое из них не является морфологически статичным, поэтому рассматривать и  характеризовать их следует с учетом динамики. По этой причине часто бывает затруднительно определиться с диагностическими критериями близких возрастных состояний и разграничить их. Индексация возрастных состояний онтогенеза многолетников А.Т. Работнова, дополненная А.А. Урановым, считается общепринятой, однако известны случаи, требующие индивидуального подхода. Например, важнейшим признаком проростка считается смешанное питание растения, а переход в ювенильное состояние связан с утратой семядолей (или связи с семенем). Однако известны случаи, когда семядоли сохраняются даже у генеративных особей некоторых видов (Горлачева, 2005). В нашем случае в связи с прочной семенной оболочкой и подземным типом прорастания (когда положение семени в толще грунта в значительной степени предохраняет его от внешних воздействий) связь молодого растения с семенем (или с семенной оболочкой) у большей части особей может сохраняться и на первых стадиях имматурного возрастного состояния. Поэтому при выделении возрастных состояний прегенеративного периода онтогенеза рассматриваемого вида связь с семенем мы не считаем определяющим диагностическим критерием. Ниже приводятся характеристики основных возрастных состояний онтогенеза I. orientalis в условиях ДБС.

Проросток. Всходы отмечены на 58-й день после высева семян. Такой длительный период прорастания, очевидно, обусловлен  плотной и толстой семенной кожурой (предпосевную обработку семян не проводили). Прорастание гипогеальное. На протяжении последующих 22-30 дней проросток претерпевает значительные структурные изменения (рис. 1). На начальных стадиях развития он существует только за счет эндосперма семени и состоит из главного корня до 2 см длиной, бесцветного колеоптиля (0,7 см) и первого настоящего листа длиной в несколько мм. Связник семядоли, соединяющий проросток с семенем, очень короткий (около 1 мм). По мере роста главный корень удлиняется до 7,5 см, слабо ветвится до второго порядка, затем появляются и растут 1-2 придаточных корня, первый лист удлиняется до 7-8 см, приобретая зеленую окраску и мечевидную форму (питание становится смешанным), появляется второй лист. Связь с семенем сохраняется.  

Рис. 1. Развитие проростка  Iris orientalis Mill.

Ювенильное возрастное состояние. Это возрастное состояние мы диагностируем по появлению третьего настоящего листа и развитию одного-двух придаточных корней, несмотря на то, что связь с семенем сохраняют практически все сеянцы (рис. 2, А). Три ассимилирующих листа образуют  характерный для ирисов побег-веер, они удлиняются до 12-14 см, главный корень, достигнув 9-10 см длины, замедляет рост, а придаточные и боковые, наоборот, увеличиваются в размерах. Придаточные корни в количестве 1-2  ветвятся до второго порядка, боковые корни становятся многочисленнее, их длина достигает 1,2 см. Продолжительность этого возрастного состояния составляет 19-38 дней.

Имматурное возрастное состояние (рис. 2, Б). К концу первого вегетационного периода сеянцы приобретают признаки, характерные для вегетативного побега взрослых особей: формируется полноценный веер из 4-5 листьев длиной 20-28 см, корневая система представлена 4-6 придаточными корнями до 10 см длиной, 2-3 из них ветвятся до второго порядка. Остальные придаточные корни, 6-8 см длиной, более толстые, шнуровидные, отрастают в августе и начинают слабо ветвиться. В сентябре их базальная часть становится поперечно-морщинистой, и они превращаются в контрактильные, втягивая корневище глубже в почву. С наступлением осенних холодов листья засыхают и полегают. В таком состоянии растения зимуют. 

 

Рис. 2. Ювенильная (А) и имматурная  (Б) особи Iris orientalis Mill. в первый год развития.

 Весной следующего года развитие имматурных особей продолжается: количество листьев увеличивается до 6-7, их длина достигает 35-40 см, ширина – 0,7-0,8 см. Увеличивается мощность корневой системы: многочисленные придаточные корни проникают на глубину до 15-18 см. В сентябре, когда листья начинают подсыхать,  у 30% особей моноподиальное нарастание побега сменяется симподиальным: корневище начинает ветвиться. Из 1-2 боковых почек возобновления формируются новые побеги (рис. 3). И хотя до начала осенних заморозков в полноценные веера они развиться не успевают, возвышаясь над поверхностью почвы не более, чем на 1-2 см, это возрастное состояние мы диагностируем как виргинильное,  поскольку его определяющим диагностическим критерием является переход к симподиальному нарастанию. Высота центрального веера из 7-11 листьев в это время 38-40 см, ширина листьев от 0,5 до 1 см, многочисленные корни, как разветвленные, так и шнуровидные, проникают на глубину до 18 см. 

Рис. 3. Начало формирования виргинильной особи  Iris orientalis Mill.

На протяжении третьего вегетационного периода в результате дальнейшего ветвления корневища происходит формирование и разрастание первичного куста. К началу сентября надземная часть виргинильных особей представлена 3-4 веерами из 7-9 листьев длиной до 55 см, шириной до 1,5 см, корневая система состоит из корней 2-х типов: более тонкие, разветвленные до 2-го порядка по всей длине до 2-го порядка и толстые, шнуровидные, разветвленные в нижней части. Несколько таких корней осенью, как и в прошлом году, становятся контрактильными.

 В начале июня четвертого года развития  формируются генеративные побеги, и растения переходят в молодое генеративное возрастное состояние, продолжающееся 1-2 года (рис. 4, А). Закончено становление жизненной формы: молодая генеративная особь – это многолетний летнезеленый травянистый короткокорневищно-кистекорневой симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом. В морфометрическом плане габитус растений сходен с габитусом виргинильных особей,  отличие состоит только в наличии 1-2 генеративных побегов 75-85 см высотой, несущих по 2-4 цветка диаметром 8, высотой 10 см. Сроки начала цветения у молодых генеративных особей определяются уровнем развития растений и варьируют в пределах 15-25 дней (в течение июня). Плод – трехгнездная коробочка с длинным носиком, 3,5-5,5 см длиной и 1,2-1,5 см шириной, при созревании растрескивается, у большинства плодов оставаясь сомкнутой у вершины. Семена с морщинистой пергаментовидной кожурой, неправильной формы, 0,5-0,6 см диаметром, 0,25-0,30 см толщиной (рис. 4, Б). Коэффициент плодоцветения составляет 25-30%. Осенью, как и в прошлом году, 1-2 корня каждого побега превращаются в контрактильные, втягивая корневище глубже в почву. 

 

Рис. 4. Молодая генеративная особь Iris orientalis Mill.: А – цветущее растение; Б – плоды и семена.

Таким образом, продолжительность прегенеративного периода онтогенеза I. orientalis в условиях культуры на юго-востоке Украины составляет 3 года. Следует отметить, что семена этого вида, полученные по делектусу в 2004 г., были высеяны не в теплицу, а в открытый грунт осенью, в результате чего растения также зацвели через  3 года.

Зрелые генеративные особи формируются на 5-6-й год и характеризуются максимальным развитием вегетативной и генеративной сферы. Сильно ветвящееся корневище  образует довольно плотную дерновину с многочисленными придаточными корнями длиной до 15-18 см (рис. 5).  Общая высота растения 90-100 см, диаметр 55-70 см, количество генеративных побегов 7-15, их высота до 100 см, в соцветии до 6 цветков диаметром 9 см, высотой 11 см. Цветение с 28.05-2.06 в течение 15-20 дней. На одном побеге вызревает 3-4 плода, реальная семенная продуктивность каждого составляет 39,58±8,10 шт. при CV=20,45%, семенная продуктивность всей особи определяется количеством генеративных побегов и потому варьирует в широких пределах. Сроки начала вегетации определяются сроками наступления устойчивых положительных температур (7.03-15.04), сроки ее окончания – первыми осенними заморозками (середина октября). При этом в случае долговременного возвращения теплых дней наблюдается осеннее возобновление вегетации: начинают развиваться новые вегетативные побеги. Однако в полноценные веера  до наступления зимних холодов они развиться не успевают и остаются зимовать, возвышаясь над землей на 5-9 см, защищенные от морозов засохшими листьями первой генерации текущего года. Продолжительность этого возрастного состояния  нами не определена, поскольку субсенильного и сенильного возрастных состояний растения пока не достигли. 

 

Рис. 5. Зрелая генеративная особь Iris orientalis Mill.: А – цветущее растение; Б – корневище.

Выводы и заключение

Таким образом, продолжительность прегенеративного периода онтогенеза I. orientalis в условиях культуры на юго-востоке Украины составляет 3 года. Завершение малого жизненного цикла с формированием полноценных семян  свидетельствует о достаточно высоких  адаптационных возможностях вида в новых условиях и перспективности его использования в озеленении региона. Для онтогенеза I. orientalis характерна  динамическая поливариантность: около 30% сеянцев несколько опережают в развитии основную массу, что обусловливает различную степень мощности вегетативной, а затем и генеративной сферы развивающихся растений. Ежегодно в конце вегетационного периода у имматурных, виргинильных и генеративных особей происходит формирование контрактильных корней, что способствует сохранению корневища с почками возобновления в зимний период. Исходя из полученных данных, для выращивания большого количества полноценного посадочного материала I. orientalis в течение 2-3 лет можно рекомендовать семенной способ размножения, при этом следует учитывать, что длительный период прорастания семян требует раннего посева их в теплице или подзимнего посева в открытый грунт.

Литература

Баканова В.В. Цветочно-декоративные многолетники открытого грунта . Киев: Наукова думка, 1984. 155 с.

Безделев A.Б. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока . Владивосток: Дальнаука, 2006. 296 с.

Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журнал. 1974. Т.59, № 6. С. 826–831.

Горлачева З.С. Особенности онтогенетического развития и анатомического строения пластинки листа Physalis ixocarpa L. при интродукции в Донбасс // Промышленная ботаника. 2005. Вып. 5. С. 129–135.

Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений . М., 1983. 55 с.

Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР . М, 1975. 42 с.

Плантариум. Определитель растений on-line; URL:http://www.plantarium.ru/page/view/item/56480.html (дата обращения 3.03.2015)

Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника / М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 132–208.

Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. 1965. Сер. 3. № 6. С. 7–204.

Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7–34.

eFloras; URL: http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=242101712 (дата обращения 3.03.2015)




Просмотров: 1551; Скачиваний: 224;