Прохоров А. А. Точка росы - неизученный фактор в экологии, физиологии и интродукции растений // Hortus bot. 2015. Т. 10, URL: http://hb.karelia.ru/journal/article.php?id=2801. DOI: 10.15393/j4.art.2015.2801


Гипотезы, открытия и технологии

pdf-версия статьи

УДК 58.009:58.056

Точка росы - неизученный фактор в экологии, физиологии и интродукции растений

Прохоров
Алексей Анатольевич
Петрозаводский государственный университет, alpro@onego.ru
Ключевые слова:
точка росы, температура листьев, транспирация, конденсация воды, экология растений, физиология растений, интродукция растений, экосистемы
Аннотация: Работа посвящена изучению конденсации воды на поверхности растений. Проведенные наблюдения подтверждают выдвинутую ранее автором гипотезу об активной конденсации атмосферной влаги на поверхности растений за счет охлаждения листьев и побегов до температуры ниже точки росы. Явление обычно наблюдается при отсутствии прямого солнечного освещения. Накопление конденсата ведет к самоорошению – механизму, способному обеспечить выживание растений при недостатке естественных атмосферных осадков в виде дождя или тумана. Данное явление имеет важное значение для растительных сообществ, а также позволяет отдельным растениям выживать в крайне неблагоприятных условиях аридных экосистем. Изучение механизма конденсации атмосферной влаги на поверхности растений позволит осуществлять модификацию и селекцию растений с выраженным эффектом снижения температуры и наименьшей зависимостью от инсоляции. Такие растения могут принести пользу в снижении затрат на орошение сельскохозяйственных культур, и в борьбе с опустыниванием земель.
Получена: 23 августа 2015 года
Подписана к печати: 29 августа 2015 года

Введение

Целью данной работы является проверка гипотезы о том, что растения активно конденсируют атмосферную влагу на поверхности листьев и побегов за счет снижения температуры поверхности (TL) ниже точки росы (TD), при температуре воздуха TA > TD, т.е. при отсутствии тумана (Прохоров, 2013).

Объекты и методы исследований

Измерения температуры поверхностей почвы (TS) и растений (TL), температуры (TA) и относительной влажности (HA) воздуха осуществлялись с помощью пирометра Bosch PTD 1 с функцией расчета точки росы (TD). Технические характеристики прибора приведены ниже (табл. 1.)

Наблюдения осуществлялись в оранжереях Ботанического сада Петра Великого БИН РАН (БС БИН) и Субтропическом ботаническом саду Кубани (СБСК), в Санкт-Петербурге и Сочи, соответственно. Выбор мест проведения исследований определялся возможностью проведения измерений на большом числе видов растений, что позволило продемонстрировать общность явления для растительного мира. 

Предварительные наблюдения были проведены в оранжереях БС БИН с целью обнаружения возможных приборных и методических артефактов и выявления неучтенных факторов, влияющих на результаты измерений.

Все измерения проводились при коэффициенте излучения 0,95. Для контроля влияния вентиляции в оранжереях, понижающей температуру поверхностей растений и почвы, использовался лист бумаги, температура поверхности которого соответствовала температуре поверхности сухих листьев растений. 

Таблица 1. Внешний вид и основные технические характеристики пирометра Bosch PTD 1

Температура эксплуатации -10 +40° C
Инфракрасный зонд (TL , TS)
Разрешение оптики 10:1
Коэффициент излучения регулируемый, три значения - 0,95; 0,85; 0,75
Визир лазерный круг из 12 лазерных точек
Диапазон измерений -20 +200° C
Погрешность ±3° C от -20 до 10° C; ±3° C, от 10 до 30° C; ±1° C, от 30 до 90° C; ±3° C, свыше 90° C; ±5° C
Датчик измерения температуры воздуха (TA)
Диапазон измерений -10 +40° C
Погрешность ±1° C
Датчик измерения относительной влажности воздуха (HA)
Диапазон измерений 10 ... 90%
Погрешность ±3% от 10 до 20%, ±2% от 20 до 60%, ±3% от 60 до 90%

Результаты и обсуждение

У большинства растений (табл. 2) в обследованных субтропических оранжереях БС БИН температура поверхности листьев ниже точки росы и незначительно превышает температуру поверхности почвы (TS < TL < TD) и, следовательно, наблюдается конденсация атмосферной влаги на почве и поверхности растений в дневное время. Разница TL и Tсоставляет 7-10° C.

Измерение температуры поверхности листьев и побегов растений от верхней части кроны до почвы, выявило наличие плавного снижения температуры на 1-3° C. Косвенно это указывает на то, что наблюдаемые расхождения значений TS и TL не являются артефактом, связанным с различием коэффициентов излучения почвы и поверхности растения.

Низкие значения TS, наблюдаемые даже при подогреве почвы в условиях оранжерей, требуют отдельного исследования с учетом температуры почвы в глубине субстрата и на поверхности, охлаждаемой за счет испарения почвенной влаги. В то же время низкая температура ствола древесных растений или стебля суккулентов (кактусов) не может быть объяснена испарением влаги с их поверхности.

Таблица 2. Результаты измерений температуры поверхности почвы (TS) и растений (TL), точки росы (TD), температуры (TA), относительной влажности (HA) воздуха в оранжереях БС БИН. 25 декабря 2014, 12:00 – 16:00.

Название растения TS,°C TL,°C TD,°C TA,°C HA, %
*Citrus limon (L.) Osbeck 5,2 6,1 - 6,6 9,2 15,9 65
Citrus grandis (L.) Osbeck 3,7 5,3 - 5,8 9,2 15,9 65
Dicksonia sellowiana Hook. 3,1 2,5 - 3,7 8,5 15 65
Washingtonia robusta H. Wendl. 4,6 4,5 - 6,3 8,5 15 65
Metrosideros kermadecensis W. R. B. Oliv. 7,7 7,4 - 7,8 9,3 14,7 70
Howea forsteriana (F. Muell.) Becc. 6,3 7,7 - 7,8 9,3 14,7 70
Phormium tenax J. R. Forst. & G. Forst. 6,4 7,7 - 7,8 9,3 14,7 70
Eucalyptus gomphocephala A. Cunn. ex DC. 6,7 7,4 - 8 9,3 14,7 70
*Ficus virens Aiton 9,3 10,1 9,3 14,7 70
Cupressus funebris Endl. 3,5 3,7 - 5,2 5,2 14,8 53
*Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. - 5,2 - 6,1 5,2 14,8 53
*Aucuba japonica ‘Gold Dust’ 1,0 4,6 5,2 14,8 53
*Abromeitiella brevifolia (Griseb.) A. Cast. - 6,1 - 8,3 9,1 14,9 69
Guadua longifolia (E. Fourn.) R. W. Pohl 3,1 7,2 - 7,5 9,1 14,9 69
Selenicereus grandiflorus (L.) Britton & Rose - 6,3 - 6,5 10,6 16,3 69
Phoenix canariensis Chabaud 4,2 6,3 - 6,6 10,6 16,3 69
Pinus canariensis C. Sm. 6,6 7,3 - 7,4 10,6 16,3 69
Dracaena draco (L.) L. 5,0 6,5 10,6 16,3 69
Euphorbia canariensis L. 4,0 5,0 10,6 16,3 69
Agave mitis var. albidior (Salm-Dyck) B. Ullrich 6,7 8,0 - 8,4 8,7 18,1 57
Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck 7,1 7,6 - 8,4 8,3 17,8 54
Furcraea selloa K. Koch 7,1 7,8 - 8,4 8,5 17,7 55
Echinocactus grusonii Hildm. 7,1 7,4 - 7,5 9,0 17,8 57
* - горшечные растения

В коллекции открытого грунта СБСК все обследованные древесные и травянистые растения проявили себя конденсаторами атмосферной влаги за счет того, что TL листьев или кроны была ниже TD на 2-4° С на протяжении половины суток (с 19:00 до 7:00) в солнечные дни (табл. 3), и на протяжении большего времени в пасмурные дни.

Пирометром сканировалась температура поверхности листьев всех изученных растений. При этом после 20:00 не было обнаружено растений с температурой листьев, превышающей точку росы (TL > TD). Разница TL и Tсоставила 3-5° C. Измерения температуры почвы (TS) не проводились в связи с наличием опавших листьев, мульчи или низкорослых растений под большинством растений.

Таблица 3. Результаты измерений температуры поверхности растений (TL), точки росы (TD), температуры (TA) и относительной влажности (HA) воздуха на коллекции растений СБСК.Вечер, 5 июня, 19:50 – 21:00. Прямое солнечное освещение отсутствует.

Название растения TL,°C TD,°C TA,°C HA, %
Genista aethnensis (Raf. ex Biv.) DC. 18,6 18,9 21,4 86%
Pinus pityusa Steven 19,2 19,1 21,6 86%
Nerium oleander St.-Lag. 19,3 19,1 21,8 85%
Lavandula dentata L. var. candicans Batt. 19,3 19,0 22,1 83%
Cupressus lusitanica ‘Monstrosa’ 18,8 19,5 22,2 84%
Baccharis halimifolia L. 18,8 19,5 22,2 84%
Pittosporum colensoi Hook. fil. 19,0 19,5 22,2 84%
Nolina palmeri S. Watson 19,0 19,5 22,2 84%
Lagerstroemia indica L. 18,6 19,6 22,2 85%
Thuja occidentalis ‘Lutea’ 18,6 19,6 22,2 85%
Viburnum awabuki K. Koch 18,2 19,6 22,2 85%
Berberis chitria Lindl. 16,9 19,4 21,7 87%
Chamaecyparis lawsoniana ‘Fragrans’ 18,3 19,4 21,7 87%
Sequoiadendron giganteum (Lindl.) J. Buchholz 18,4 19,4 21,7 87%
Miscanthus sinensis ‘Morning Light’ 18,3 19,4 21,7 87%
Torreya californica Torr. 18,3 19,4 21,7 87%
Miscanthus sinensis ‘Zebrina’ 17,8 19,4 21,7 87%
Sequoia sempervirens (D. Don) Endl. 18,1 19,4 21,7 87%
Beilschmiedia roxburgiana Nees 17,9 19,4 21,7 87%
Salix babylonica L. 17,9 19,4 21,7 87%
Morus alba ‘Pendula’ 17,4 19,4 21,7 87%
Sasa palmata E. G. Camus 17,6 19,4 21,7 88%
Ligustrum massalongianum Vis. 16,7 19,5 21,7 87%
Glochidion fortunei Hance 17,9 19,5 21,7 87%
Osmanthus lanceolatus Hayata 17,9 19,5 21,7 87%
Mahonia fortunei (Lindl.) Fedde 17,4 19,5 21,7 87%
Ficus carica ‘Prostrata’ 17,4 19,5 21,7 87%
Abies numidica Carrière 17,8 19,5 21,7 87%
Rosmarinus officinalis L. 17,1 19,5 21,7 87%
Pinus pinea L. 17,4 19,5 21,5 88%
Euonymus fortunei ‘Silver Queen’ 17,2 19,5 21,5 88%
Cortaderia selloana (Schult.) Asch. & Graebn. 17,5 19,5 21,5 88%
Butia capitata (Mart.) Becc. 17,7 19,5 21,5 88%
Yucca gloriosa L. 18,0 19,6 21,9 87%
Opuntia stricta (Haw.) Haw. 18,2 19,4 21,8 86%
Ficus pumila L. 18,7 19,4 21,8 86%
Mespilus germanica L. Macrocarpa’ 18,1 19,4 21,8 86%
Quercus hartwissiana Steven 18,4 19,5 22,1 85%
Chamaerops humilis L. 17,9 19,5 22,1 85%
Apollonias canariensis Nees 18,1 19,4 22,0 85%

 Отдельно следует остановиться на данных дневных измерений TL поверхности кроны некоторых растений в питомнике СБСК (табл. 4), которые демонстрируют крайне интенсивное охлаждение растений (TL ≤ TD < TA) в полдень при прямом солнечном освещении и достаточно высокой температуре воздуха. Температура поверхности освещенных сухих листьев превышала 34° C. Измерение температуры в кроне растений осуществлялось с южной стороны в полдень на высоте 1 - 1,5 метра. Для большей части растений в питомнике наблюдаемые значения находились в интервале между точкой росы и температурой воздуха (T< T< TA). 

Таблица 4. Результаты измерений температуры поверхности растений (TL), точки росы (TD), температуры (TA) и относительной влажности (HA) воздуха в питомнике СБСК. Полдень, солнечно, 7 июня, 11:30 – 12:30.

Название растения TL,°C TD,°C TA,°C HA, %
Thuja occidentalis ‘Lutea LTA’ 12,4 – 12, 6 20,2 32 50%
Thuja occidentalis ‘Salaspils’ 19,0 – 20,0 20,2 32 50%
Cupressus sempervirens ‘Russian Riviera’ 19,3 – 20,6 20,2 32 50%
Chamaecyparis pisifera ‘Plumosa Albopicta’ 15,4 – 18,6 20,2 32 50%
Trachycarpus fortunei (Hook.) H. Wendl. 13,4 – 17,8 20,2 32 50%
Magnolia delavayi Franch. 14,4 – 16,7 20,2 32 50%

 Понимание явления усложняет тот факт, что эпифитное растение Tillandsia usneoides L. (испанский мох), у которого нет корневой системы, обладает аналогичной способностью постоянно поддерживать температуру на 5-7° C ниже температуры воздуха и на 3-5° C ниже точки росы (табл. 5), при отсутствии прямого солнечного освещения. Разница TL и TAсоставляет 5–7° C. Это растение не только ограничено водными ресурсами, но и обладает САМ-типом фотосинтеза, и понижение TL в данном случае может быть вызвано не только транспирацией.

В этой связи любопытен тот факт, что до распространения кондиционеров испанский мох применялся для набивки особо прохладных матрасов, которые рекомендовалось использовать в летние месяцы (The Story of Spanish Moss).

Таблица 5. Результаты измерений температуры поверхности Tillandsia usneoides (TL), точки росы (TD), температуры (TA) и относительной влажности (HA) воздуха в питомнике СБСК. 6 июня. В тени.

Время замеров TL,°C TD,°C TA,°C HA, %
4:00 12,7 16,0 17,8 89
8:00 16,2 18,3 23,7 72
12:00 - - - -
16:00 - - - -
20:00 12,5 17,3 19,7 86
24:00 14,4 17,0 19,3 87

 

Обсуждение результатов

Известно, что TL транспирирующих побегов и листьев растений, обычно ниже TL нетранспирирующих листьев и побегов (Lange, Lange, 1963), что рассматривается как один из способов защиты растений от перегрева. Снижение TL объясняется, преимущественно, транспирацией (Gates, 1968).

В этой работе мы приводим факты, которые вызывают сомнения в корректности традиционного понимания явления:

  • значительное число видов растений с обычными типами фотосинтеза в ночной период, при отсутствии транспирации, продолжают сохранять TL ≤ TD < TA;
  • эпифитное бескорневое CAM-растение Tillandsia usneoides днем, при отсутствии транспирации, сохраняет TL ≤  TD < TA;
  • плотные (сомкнутые) листовые розетки, приспособленные для сбора воды, заполняются влагой при полном отсутствии осадков и тумана, лишь за счет конденсации воды на охлажденной поверхности листьев;
  • известный «эффект лотоса» (Barthlott, Ehler, 1977), заключающийся в не смачивании поверхности листьев ряда видов растений за счет гидрофобных свойств растительных восков позволяет сконденсированной влаге быстро формировать крупные капли и стекать на землю, зачастую непосредственно к корневой системе.

Независимо от механизма охлаждения растений, регистрируемые значения TL свидетельствуют, что конденсация воды (выпадение росы) происходит непосредственно на их поверхности, при условии, что TL ≤ TD. Согласно нашим первым наблюдениям, это условие выполнимо при разнице TD и TA в интервале 1-10° C.

Накопление конденсата ведет к самоорошению – способу обеспечения выживания растений при недостатке атмосферных осадков в виде дождя или тумана. Несмотря на кажущуюся очевидность данного явления, признаваемого любым опытным садовником, ранее оно описывалось только с позиций естественного пассивного выпадения росы на охлажденные ночью поверхности.

Явление конденсации атмосферной влаги на охлажденных поверхностях растений встречается повсеместно и имеет глобальное экологическое значение.

  • Речь идет о механизме сохранения воды разнообразными растительными сообществами, в первую очередь – лесами. Не только атмосферная влага, но и транспирируемая вода возвращаются в экосистему за счет конденсации. Учитывая, что площадь поверхности листьев дерева многократно превосходит площадь почвы под ним, следует пересмотреть существующие оценки экологического ущерба от уничтожения лесов. Ситуация может быть более удручающей и приводящей к ускоренному опустыниванию земель в субаридных условиях.
  • Для почвопокровных растений, корневая система которых зачастую не достигает глубоких водоносных слоев, важно выдержать кратковременное высыхание поверхностных слоев почвы в дневное время или препятствовать такому высыханию. Моими коллегами из СБСК параллельно проведено исследование (Карпун и др., 2015) почвопокровных растений из родов Liriope Lour. и Ophiopogon Ker.-Gawl., в отношении которых ранее была установлена аномально высокая засухоустойчивость. Из исследованных 23 таксонов – 22 практически постоянно имели TL < TD, что позволяло им осуществлять интенсивное самоорошение за счет атмосферной влаги. При этом, за счет морфологических особенностей растений, практически весь конденсат отводился в почву.
  • Густая и длинная ниспадающая хвоя Pinus canariensis C. Sm., обитающей на горных склонах Канарских островов способна конденсировать достаточное количество влаги, что обеспечивает не только потребность самого растения, но и значительно повышает влажность почвы в монтеверде, что используется в лесном и сельском хозяйстве для выращивания растений, орошаемых с помощью сосны (Pines of Silvicultural Importance, 2002; Crawford, 2008). В условиях тумана, т.е. при TA = TD, величина TL не существенна. Конденсация осуществляется за счет механической сорбции микрокапель воды. Однако в условиях растительных сообществ монтеверде, в связи с суточным перемещением облачного слоя по горному склону, угнетающее действие тумана на транспирацию уменьшается (Ritter et al., 2009). Это приводит к снижению TL, что существенно увеличивает продолжительность конденсации воды. Кроме того, в процессе конденсации воды участвуют и другие представители растительного мира монтеверде.
  • В условиях тропических лесов для растений стабильным источником воды является постоянно влажный воздух. Примером использования этого ресурса является Tillandsia usneoides. Аналогичным способом возможно самоорошение иных бромелиевых и прочих эпифитов. Например тех, что способны конденсировать воду в «чашах» листовых розеток.
  • Особое значение явление имеет для растений аридных экосистем. В дополнение к существующим механизмам адаптации - CAM-фотосинтез, морфологические изменения ксерофитного и суккулентного типа (Crawford, 2008), растения обладают возможностью самоорошения за счет поддержания низкой температуры поверхности. Косвенным доказательством эволюционного значения данного фактора является форма пустынных кактусов, молочаев и других суккулентов, позволяющая конденсату стекать прямо к корням растений. Однако и этот известный факт обычно связывается с пассивной конденсацией воды при TS ≤ TD и не учитывает возможность активной конденсации воды растением за счет снижения температуры поверхности стебля (TL ≤ TD ≤ TA), хотя известно, что транспирация у кактусов обычно осуществляется ночью, когда требуемое для достижения точки росы снижение температуры ∆TL минимально. 

Заключение

Конденсация воды на поверхности растений за счет снижения температуры поверхности листьев и стеблей ниже точки росы ранее не привлекала внимание исследователей. Даже немногочисленные наблюдения позволяют сделать вывод о том, что независимо от механизма охлаждения листьев и побегов, практически все растения способны конденсировать атмосферную влагу, особенно при отсутствии прямого солнечного освещения,  при условии, что точка росы находится в диапазоне возможного уменьшения TL, т.е. TA - TL ≤ 10° C. Данное явление имеет значение для существования растительных сообществ, а также позволяет отдельным растениям выживать в крайне неблагоприятных условиях аридных экосистем. Изучение эффективности конденсации воды на поверхности растений позволит определить индивидуальное и экосистемное значение явления в различных климатических условиях. Изучение механизма конденсации атмосферной влаги на поверхности растений позволит осуществлять модификацию и селекцию растений с выраженным эффектом снижения температуры и наименьшей зависимостью от инсоляции. Такие растения могут принести пользу в снижении затрат на орошение сельскохозяйственных культур, и в борьбе с опустыниванием земель.

Благодарности

Выражаю особую признательность Е. М. Арнаутовой и Ю. Н. Карпуну за любезное разрешение проведения исследований на коллекциях растений в оранжереях Ботанического сада Петра Великого БИН РАН и Субтропическом ботаническом саду Кубани. Благодарю М. В. Кувайцева за помощь в изучении Tillandsia usneoides.

Работа выполнена при поддержке Программы стратегического развития Петрозаводского государственного университета.

Литература

Прохоров А. А. Активная конденсация воды растениями // Принципы экологии. ПетрГУ . 2013. № 3. Стр. 58—61. DOI: 10.15393/j1.art.2013.2921.

Карпун Ю. Н., Коннов Н. А., Кувайцев М. В., Прохоров А. А. Активная конденсация атмосферной влаги, как механизм самоорошения почвопокровных растений // Hortus bot. 2015. Т. 10. URL: http://hb.karelia.ru/journal/article.php?id=2802. DOI: 10.15393/j4.art.2015.2802.

Barthlott W. & N. Ehler (1977): Raster-Elektronenmikroskopie der Epidermis-Oberflächen von Spermatophyten. Tropische und subtropische Pflanzenwelt 19, Akad. Wiss. Lit. Mainz. Franz Steiner Verlag, Stuttgart.

C. A. B. International (4 April 2002). Pines of Silvicultural Importance: Compiled from the Forestry Compendium, CAB International. CABI. P. 35. ISBN 978-0-85199-539-7.

Crawford R. M. M. Plants at the Margin: Ecological Limits and Climate Change Cambridge University Press, Mar. 20. 2008. 478 pages.

Gates D. M. Transpiration and Leaf Temperature // Annual Review of Plant Physiology. 1968. Vol. 19. P. 211—238.

Lange O. L., Lange R. Untersuchungen uber Blattemperaturen, Transpiration und Hitzeresistenz an Pflanzen mediterraner Standorte (Costabrava, Spanien) // Flora. 1963. 153. S. 387—425.

Ritter A., Regalado C. M., Aschan G. Fog reduces transpiration in tree species of the Canarian relict heath-laurel cloud forest (Garajonay National Park, Spain) // Tree Physiol. 2009 Apr. 29(4). P. 517—528. Epub 2009 Jan 20.

The Story of Spanish Moss. http://www.communityonline.com/local/culture/spanishmoss/spanishmoss4.htm.




Просмотров: 1778; Скачиваний: 264;