Введение
Поллиноз является сезонным явлением и определяется аллергической реакцией организма человека на пыльцу. Концентрация пыльцы зависит от климата, географических особенностей и растительности региона. Постоянный мониторинг концентрации пыльцы в воздухе может предоставлять своевременную информацию для широкой общественности и помочь сенсибилизированным пациентам и врачам предотвратить или облегчить аллергические реакции (Nadih et al., 2012). "Календари пыления", отражающие периоды возникновения высоких концентраций пыльцы в атмосфере, предназначены для прогнозирования вероятного учащения случаев аллергических заболеваний населения. В сезон цветения на территории Москвы, Санкт-Петербурга и еще 7 городов России проводится программа определения и анализа пыльцевых аллергенов, и каждый чувствительный к поллинозу человек может ознакомиться со сроками массового цветения различных растений в Средней России на сайтах http://www.allergology.ru/monitoring.aspx, http://www.iaci.ru и http://herba.msu.ru. Подобную информацию можно получить и для стран Центральной Европы на сайтах http://www.microvita.ru/allergeny.php?page=6 и http://www.polleninfo.org/.
Имеются данные, свидетельствующие, что в Европе количество респираторных аллергических реакций, вызванных пыльцой (симптомы астмы, аллергический риноконъюнктивит и экзема), в последние десятилетия увеличилось, и, по некоторым оценкам, распространенность поллиноза достигла 40%. Как источники аллергенной пыльцы на первом месте (в 95% случаев) стоят представители семейства Gramineae (Poaceae), затем следуют ветроопыляемые древесные виды и, наконец, виды семейства Compositae (Asteraceae) (Amato et al., 2007).
Aэробиологические и аллергологические исследования показывают, что "пыльцевая карта" Европы в последние десятилетия меняется, причем не только в результате изменения климата, но и под влиянием социальных факторов. К последним относятся, например, массовое озеленение городов интродуцироваными чужеродными растениями или натурализация случайно занесенных из туристических поездок видов (как это случилось с амброзией в ряде стран Западной Европы). В результате в Европе появились новые аэроаллергены: пыльца Acer negundo L., Platanus occidentalis L., Salix babylonica L. (Ribeiro et al., 2009) и даже Ficus benjamina L. (Amato et al., 2007).
Во многих регионах выявлена положительная корреляция между пиком цветения ряда неаборигенных растений и увеличением числа больных, обратившихся за врачебной помощью, и предложено проводить комплексные междисциплинарные исследования этой проблемы (Ribeiro et al., 2009). Изучение биологических признаков чужеродных видов - возможных источников пыльцы - началось у древесных растений. Подсчитано, например, что клен ясенелистный Acer negundo имеет в среднем 12-25 веток, на каждой ветви от 4 до 55 соцветий (в среднем 6-28), каждое из которых состоит из 8-19 цветков (в среднем 11-13); каждый цветок, в свою очередь, содержит 3-5 пыльников с 12-217 тысячью пыльцевых зерен. Таким образом, одно дерево продуцирует в среднем 28-99 млн. пыльцевых зерен. Acer negundo рассматривается как источник аллергенной пыльцы и у себя на родине – в Северной Америке. Исследования, проведенные в пригороде Нью-Йорка в 1993-2000 гг. показали, что 32,8% пациентов, страдающих аллергическими заболеваниями, гиперчувствительны к пыльце Acer negundo (Lin et al., 2002).
Среди случайно занесенных видов особую опасность представляют представители рода Ambrosia L. Созданы специальные международные проекты по изучению расселения этих вредоносных растений, все виды амброзий включены в список карантинных растений.
Новые источники пыльцы появляются и в России. В "Черном списке" ("black"-лист) перечислены 100 агрессивных чужеродных видов, среди которых реальную опасность представляет первая десятка наиболее широко расселившихся видов со статусом инвазионности 1 или 2 (Виноградова и др., 2010; 2015). Сведения по морфологии пыльцы некоторых из них (Fraxinus pennsylvanica Marsall, Amelanchier spicata (Lam.) K. Koch, Amelanchier alnifolia (Nutt.) Nutt. & M. Roem., Erigeron annuus (L.) Pers., Symphyotrichum × salignum (Willd.) G. L. Nesom, Echinocystis lobata (Michx.) Torr. & Gray и Reynoutria × bohemica Chrtek & Chrtková) отсутствуют в международной палинологической базе данных (http://www.paldat.org).
Целью данной работы явилось изучение морфометрических особенностей пыльцевых зерен у наиболее агрессивных инвазионных видов растений и составление для них "Календаря цветения" Средней России.
Объекты и методы исследований
"Календарь цветения" составлен на основе фенологических наблюдений авторов в Московской, Тверской, Калужской, Белгородской областях в 2010-2015 гг. и сведений по гербарным сборам [МНА] из областей Средней России за период 1964-2014 гг. Все чужеродные растения в нем идентифицированы до вида, в отличие от существующих "Календарей пыления", опирающихся на сведения по концентрации в воздухе пыльцы растений, в подавляющем большинстве случаев определенных только до рода.
При составлении "Календаря цветения" по рекомендациям европейских служб, контролирующих аллергию (Nilsson, Speksma, 1994), отмечены 3 фазы цветения (начало, массовое, конец). Известно, что в начале цветения в воздухе присутствует только 2,5-12%, а в период массового цветения – до 75% пыльцевых зерен.
Объектами изучения стали 17 наиболее широко расселившихся чужеродных видов, занесенных в "black"-лист инвазионных растений России (Виноградова и др., 2015). Пыльцу Ambrosia artemisiifolia собирали в инвазионной популяции Венгрии, поскольку в Средней России вид пока мало распространен и цветет не каждый год.
Сем. Aceraceae. 1. Acer negundo – город Москва, около станции метро Владыкино.
Сем. Oleaceae. 2. Fraxinus pennsylvanica – город Москва, около станции метро Владыкино и в районе Новокосино.
Сем. Rosaceae. 3. Amelanchier spicata – Московская область, Орехово-Зуевский район, около села Хотеичи, инвазионная популяция в сосняке. 4. Amelanchier alnifolia – г. Москва, посадки в дендрарии Главного ботанического сада РАН (ГБС).
Сем. Balsaminaceae. 5. Impatiens parviflora DC. – город Москва, ГБС РАН, дубрава. 6. Impatiens glandulifera Royle - Москва, Останкино, ГБС РАН, левый берег реки Лихоборка.
Сем. Cucurbitaceae. 7. Echinocystis lobata - Московская обл., окрестности города Звенигород.
Сем. Polygonaceae. 8. Reynoutria × bohemica – город Москва, район Новокосино, одичавшие заросли по оврагу.
Сем. Asteraceae. 9. Erigeron annuus - Московская область, Одинцовский район, деревня Носоново, луговина. 10. Chamomilla suaveolens (Pursh) Rydb. – а) Московская область, Орехово-Зуевский район, село Хотеичи; б) Москва, около станции метро Владыкино. 11. Symphyotrichum × salignum - Московская область: а) Одинцовский район, окрестности деревни Носоново; б) Орехово-Зуевский район, село Хотеичи. 12. Symphyotrichum novae-angliae (L.) G. L. Nesom - Московская область, Одинцовский район, деревня Носоново (a - соцветия с голубыми и b - соцветия с розовыми краевыми цветками). 13. Helianthus tuberosus L. а) Московская область, Люберецкий район, окрестности деревни Марусино, придорожная полоса; б) Москва, район Новокосино. 14. Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen: a) г. Калуга, городской пустырь; б) Белгородская область, Вейделевский район, село Вейделевка. 15. Ambrosia artemisiifolia - Венгрия, город Мошонмадьяровар (Mosonmagyarỏvảr), инвазионная популяция на правом берегу реки Лайта (Laijta). 16. Solidago canadensis L. - город Москва, территория ГБС РАН. 17. Solidago gigantea Ait. - Московская область, окрестности города Звенигород.
Морфометрические признаки свежей пыльцы определяли в фазе начала цветения растений с помощью цифрового микроскопа Keyence–VHX1000, без добавления воды на предметное стекло. При описании пыльцевых зерен использовали общепринятую палинологическую терминологию (http://www.paldat.org). Пыльцевые зерна по длине полярной оси распределяли по группам: мелкие (10-25 мкм), средние (25-50 мкм), крупные (50-100 мкм) и очень крупные (свыше 100 мкм). Характеристику пыльцевых зерен приводили в соответствии с работами G. Erdtman (1952), Л. А. Куприяновой и Л. А. Алешиной (1967, 1972). Форму пыльцевых зерен оценивали по отношению длины полярной оси к экваториальному диаметру с выделением 4 групп: <1,0 – сплюснуто-шаровидная, ≥1,0–1,4≤ – сфероидальная, 1,4–1,6< – эллипсоидальная, ≥1,6 – продолговато-эллипсоидальная. Объем пыльцевых зерен находили по математической формуле для сфероида V=4/3π×a2×b, где a – 1/2 экваториального диаметра; b – 1/2 полярной оси. Выборка для каждого образца растений составила 50 пыльцевых зерен. Полученные результаты обрабатывали статистически с использованием программ Past и Microsoft Excel. Допустимая ошибка измерений не превышала нормы (Р≤5%). Виды инвазионных растений при описании пыльцевых зерен и в "Календаре цветения" распределены по срокам цветения.
Результаты и обсуждение
Acer negundo – Клен ясенелистный
Цветение мужских деревьев в Средней России начинается в конце апреля и длится 10-15 дней. По наблюдению в 2015 г. цветение в Московском регионе проходило с 24.04 по 06.05.
Пыльцевые зерна одиночные, изредка собраны в триады. Полярная ось длиной 23,1-29,5 мкм (27,0±0,8), длина экваториального диаметра пыльцевого зерна 11,9-22,6 мкм (18,1±1,5). Пыльцевые зерна среднего размера. По отношению длины полярной оси к экваториальному диаметру 1,2-2,1 (М=1,6±0,1) форма пыльцевых зерен эллипсоидальная. В очертании с полюса их форма радиально-симметричная. трехлопастная. Средний объем пыльцевых зерен 4975 мкм3. Скульптура экзины зернистая (рис. 1a).
Fraxinus pennsylvanica – Ясень пенсильванский
Цветение мужских деревьев начинается во второй декаде мая и длится до конца мая, около 10 дней. В Московском регионе в 2015 г. цветение проходило с 07.05 по 16.05.
Пыльцевые зерна одиночные, либо собраны в полиады (включая диады и триады), мелкого размера. Длина полярной оси 16,2-25,8 (22,3±0,4) мкм; экваториальный диаметр 17,4-26,3 (21,7±0,3) мкм. По соотношению длины полярной оси и экваториального диаметра 0,8-1,2 (1,0±0,0) форма сфероидальная. В очертании с полюса форма почти округлая, радиально-симметричная. Средний объем пыльцевых зерен 5623 мкм3. Экзина сетчатой скульптуры, борозды едва заметны (рис. 1e).
Согласно www.paldat.org, у аборигенного вида Fraxinus excelsior L. пыльцевые зерна крупнее, среднего размера (26-50 мкм), шаровидные и лопастные.
Amelanchier spicata – Ирга колосистая
Цветение начинается во второй декаде мая, реже в начале июня, и длится около 10-12 дней. Согласно гербарным сборам [MHA], в Москве зафиксированы следующие сроки цветения - 29.05.1971 и 12.06.2006. По наблюдению в 2015 г., цветение в Московском регионе проходило с 07.05 по 18.05.
Пыльцевые зерна одиночные, билатерально-симметричные, среднего размера. Экваториальный диаметр 21,2-26,6 (24,2±0,3) мкм; длина полярной оси 32,6-46,2 (38,4±0,5) мкм. По отношению длины полярной оси к экваториальному диаметру 1,4-1,9 (М=1,6±0,0) форма пыльцевых зерен продолговато-эллипсоидальная; с полюса форма округлая. Средний объем пыльцевых зерен 11872 мкм3. Скульптура экзины мелко-ребристая. Вдоль полюсов заметна борозда средней глубины (рис. 1d).
Рис. 1. Пыльцевые зерна инвазионных видов: a - Acer negundo; b - Reynoutria × bohemica; c - Amelanchier alnifolia; d – Amelanchier spicata; e - Fraxinus pennsylvanica; f - Echinocystis lobata; g - Impatiens parviflora; h – Impatiens glandulifera.
Amelanchier alnifolia - Ирга ольхолистная
Цветение вида в Средней России наступает в середине мая, позже, чем у Amelanchier spicata, завершается в первой декаде июня, длится около 12 дней. В Московском регионе в 2015 г. цветение отмечено в период 09.05-20.05.
Пыльцевые зерна одиночные, билатерально-симметричные, среднего размера. Экваториальный диаметр 16,9-30,6 (23,0±0,5) мкм; длина полярной оси 33,4-45,1 (40,1±0,6) мкм. По соотношению длины полярной оси и экваториального диаметра 1,3-2,3 (1,8±0,0) пыльцевые зерна продолговато-эллипсоидальной формы; в очертании с полюса – округлые, Их средний объем 11267мкм3. Скульптура экзины мелко-ребристая. Вдоль полюсов заметна неглубокая борозда (рис. 1c).
Согласно www.paldat.org, у аборигенного европейского вида Amelanchier ovalis Medik. пыльцевые зерна, тоже изополярные, сфероидальные, среднего размера (26-50 мкм), собраны в монады.
Erigeron annuus – Мелколепестник однолетний
Syn.: Stenactis annua (L.) Cass. & Less., Phalacroloma annua (L.) Dumort.
Согласно наблюдениям и гербарным сборам [MHA], цветение этого однолетика в Средней России начинается в середине июня, заканчивается в середине октября, длится более 100 дней. В Брянской области цветение отмечено 18.07.1974, 29.08.1985, 06.09.1975; Белгородской области – 23.06.1968; Тульской области - 07.06.2006, Смоленской области – 09.08.2008; Калужской области – 22.06.1986, 07.07.2003; Рязанской области – 18.08.1968; Московской области - 09.06.2012, 17.07.1990, 17.08.2006, 10.10.1982. В 2015 г. мелколепестник в Московском регионе цвел с 02.07 по 20.10.
Пыльцевые зерна одиночные, либо собраны в полиады из 8 зерен, радиально-симметричные, мелкого размера. Экваториальный диаметр 14,9-25,2 (18,8±0,4) мкм; длина полярной оси 15,7-26,7 (20,3±0,4) мкм. По соотношению длины полярной оси и экваториального диаметра 0,9-1,3 (М=1,1±0,0) их форма сфероидальная, в очертании с полюса - округлая. Средний объем пыльцевых зерен 3747 мкм3. Скульптура экзины мелкошиповатая (рис. 2d).
Chamomilla suaveolens - Ромашка душистая
Syn.: Matricaria suaveolens (Pursh) Buchen, Matricaria marticarioides (Less.) Porter.
По наблюдениям, цветение этого однолетника в Средней России проходит с июня по октябрь, в течение 130 дней. В 2015 г. цветение в Московском регионе длилось с 04.06 по 15.10. В гербарных сборах [MHA] отмечены даты цветения в Тамбовской области - 20.07.1966; Воронежской области - 09.06.1966; Калужской области - 22.06.1986; Тверской области - 02.07.2013; 20.07.1966.
Пыльцевые зерна одиночные, билатерально-симметричные, среднего размера. Экваториальный диаметр 17,7-27,8 (20,6±0,4) мкм; длина полярной оси 19,8-31,3 (27,3±0,5) мкм. По отношению длины полярной оси к экваториальному диаметру 1,0-1,7 (М=1,3±0,0) форма пыльцевых зерен варьирует от сфероидальной до эллипсоидальной, в очертании с полюса форма округлая. Средний объем пыльцевых зерен 6159 мкм3. Скульптура экзины мелкошиповатая (рис. 2e).
Echinocystis lobata – Эхиноцистис шиповатый
По многолетним наблюдениям в Средней России цветение этого однолетника длится с конца июня до начала октября. В гербарных сборах [MHA] отмечены следующие даты цветения: Брянская область – 25.07.1976; Тамбовская область – 20.06.2007; Липецкая область - 17.06.1988; Воронежская область – 09.06.1966; Калужская область – 22.06.1986; Смоленская область - 10.08.2009; Московская область - 03.07.1991, 07.09.1990; Тверская область - 10.07.2013; Владимирская область - 02.09.1983. В Московском регионе в 2015 г. цветение длилось с 15.07 по 04.10, около 90 дней.
Пыльцевые зерна одиночные, радиально-симметричные, крупного размера. Экваториальный диаметр длиной 41,7-53,4 (48,0±0,8) мкм; длина полярной оси 49,0-82,5 (69,1±1,5) мкм. Отношение длины полярной оси к экваториальному диаметру 1,0-1,9 (М=1,5±0,0). Форма пыльцевых зерен вариабельна, от сфероидальной до продолговато-эллипсоидальной. В очертании с полюса пыльцевые зерна округлые. Средний объем пыльцевых зерен 83358 мкм3 (рис. 3). Скульптура экзины мелкоячеистая. Вдоль полюсов заметна неглубокая дистальная борозда (рис. 1f).
Impatiens parviflora – Недотрога мелкоцветковая
В Средней России цветение этого однолетника начинается июне и длится до конца сентября. По гербарным сборам [MHA] в Московской области цветение отмечено 06.06.2009 и 10.10.1999; в Белгородской - 15.06.2007. Наблюдения в 2015 г. показали, что цветение вида в Московском регионе длится около 90 дней, с 18.06 по 20.09.
Пыльцевые зерна одиночные, среднего размера. Экваториальный диаметр 17,7-25,0 (20,9±0,3) мкм; длина полярной оси 27,5-38,2 (34,6±0,3) мкм. По отношению длины полярной оси к экваториальному диаметру 1,2-2,0 (М=1,7±0,0) пыльцевые зерна продолговато-эллипсоидальные. С полюса форма неправильно-округлая, имеются асимметричные пыльцевые зерна. Средний объем пыльцевых зерен 7977 мкм3. Скульптура экзины сетчатая или ячеистая (рис. 1g).
Согласно www.paldat.org, пыльцевые зерна этого вида растения изополярные, с экватора эллиптически-сплюснутые.
Impatiens glandulifera – Недотрога железконосная
Цветение вида начинается в июле, позже, чем у I. parviflora, длится до конца сентября. По гербарию [MHA] цветение этого однолетника отмечено в Брянской области 23.6.1976; Смоленской области 08.07.2006; Калужской области 23.08.1983; Тверской области 18.08.2012; Московской области - 07.07.2012. В 2015 г. цветение в Московском регионе - с 20.07 по 14.10, около 85 дней.
Пыльцевые зерна одиночные, радиально симметричные, среднего размера. Экваториальный диаметр 15,4-20,2 (18,0±0,2) мкм; длина полярной оси 24,9-32,2 (28,8±0,3) мкм. По отношению длины полярной оси к экваториальному диаметру 1,3-1,9 (М=1,6±0,0) форма пыльцы эллипсоидальная; с полюса – овально-округлая. Средний объем пыльцевых зерен 4912мкм3. Скульптура экзины сетчато-зернистая (рис. 1h).
По описанию в международной базе данных (www.paldat.org) сухие пыльцевые зерна сплюснутые, с полюсов четырехугольные, однако наши наблюдения, проведенные на свежей пыльце, с этими данными не согласуются.
Solidago canadensis – Золотарник канадский
Цветение этого многолетника в Средней России начинается в июле и длится до конца сентября, в отдельные годы может продолжаться в октябре. По гербарным сборам [MHA] отмечены следующие даты цветения вида: в Калужской области -11.08.2007; Смоленской области – 09.08.2008, 17.09.2014; Рязанской области– 13.08.2013; Московской области - 07.07.1987, 17.08.2009, 23.09.2012, 10.10.1981; Ярославской области - 16.08.2013. В 2015 г. в Московском регионе цветение длилось около 60 дней, с 27.07 по 25.09.
Пыльцевые зерна одиночные или собраны в полиады, радиально-симметричные, мелкого размера. Экваториальный диаметр 14,1-18,2 (16,6±0,2) мкм, CV= 6%; длина полярной оси 22,4-27,0 (25,0±0,3) мкм, CV=5% (Виноградова, 2012). Соотношение длины полярной оси и экваториального диаметра - 1,5. Форма пыльцевых зерен эллипсоидальная, с полюса округлая. Средний объем пыльцевых зерен 3602 мкм3. Скульптура экзины шиповатая (рис. 2g).
Solidago gigantea - Золотарник гигантский
В Средней России этот вид зацветает в середине июля, вслед за S. canadensis, отставая на 1-1,5 недели, и цветет несколько дольше, до середины октября. По данным гербария [MHA], цветение вида зафиксировано в Брянской области – 15.08.2011; Белгородской области - 29.08.2007; Смоленской области - 05.10.2008; Калужской области – 10.08.2007, 18.08.2004; Московской области - 07.07.2009, 05.10.1997. В 2015 г. в Московском регионе цветение длилось с 29.07 по 02.10, около 65 дней.
Согласно исследованию Ю. К. Виноградовой (2012), пыльцевые зерна одиночные или собраны парами, радиально-симметричные. Экваториальный диаметр 16,4-21,8 (19,2±0,2) мкм, CV= 8%; длина полярной оси 25,5-33,0 (28,6±0,2) мкм, CV= 5%. Пыльцевые зерна среднего размера, крупнее, чем у Solidago canadensis. По отношению длины полярной оси к экваториальному диаметру - 1,5 форма пыльцевых зерен эллипсоидальная. Средний объем пыльцевых зерен 5514 мкм3. Скульптура экзины шиповатая (рис. 2h).
Наши данные не согласуются с базой данных http://www.paldat.org, где указывается, что размер пыльцевых зерен маленький (10-25 мкм).
Helianthus tuberosus – Подсолнечник клубненосный (топинамбур)
Многолетнее позднецветущее травянистое растение, цветение которого в Средней России обычно наступает в конце августа - начале сентября. Исследования инвазионной флоры показали, что в процессе освоения вторичного ареала сроки цветения вида становятся более ранними (Виноградова и др., 2010). По наблюдениям в Московском регионе, в 2015 г. период цветения продолжался с 28.07 по 01.11 (около 90 дней). Согласно гербарным сборам [MHA], цветение вида зафиксировано в Смоленской области 10.08.2008, 05.10.2008; Калужской области 22.08.2005; Рязанской области 13.08.2013; Липецкой области 12.08.1980; Московской области 17.08.1981, 09.09.1981, 11.10.2011, 24.10.2004.
Пыльцевые зерна одиночные, иногда собраны в полиады, среднего размера, радиально-симметричные. Экваториальный диаметр 28,3-40,5 (35,0±0,5) мкм; длина полярной оси 29,6-46,6 (39,9±0,7) мкм. Соотношение длины полярной оси и экваториального диаметра составляет 1,0-1,3 (М=1,1±0,0), таким образом, форма пыльцевых зерен сфероидальная. Средний объем пыльцевых зерен 25953 мкм3. Скульптура экзины шиповатая (рис. 2i).
Рис. 2. Пыльцевые зерна инвазионных видов сем. Asteraceae: a - Symphyotrichum novae-angliae; b – Symphyotrichum × salignum; c - Cyclachaena xanthiifolia; d - Erigeron annuus; e - Chamomilla suaveolens; f - Ambrosia artemisiifolia; g - Solidago canadensis; h – Solidago gigantea; i - Helianthus tuberosus.
Symphyotrichum × salignum – Астра ивовая
Syn.: Aster × salignus Willd. (A. lanceolatus Willd. × A. novi-belgii L.).
Вид характеризуется поздним цветением, в августе - октябре (Виноградова и др., 2010). По гербарным сборам [MHA] отмечены следующие даты цветения этого многолетника: Брянская область 05.09.1979; Смоленская область 14.07.2005; Калужская область 22.08.2006; Владимирская область 22.08.2007; Московская область 15.07.1982, 14.08.1991, 15.09.1982, 15.10.2003. В 2015 г. в Московской область цветение (20.07 - 01.10) длилось около 70 дней.
Пыльцевые зерна радиально-симметричные, среднего размера, собраны в многочисленные полиады. Форма пыльцевых зерен сфероидальная. Средний объем пыльцевых зерен 13375 мкм3. Скульптура экзины шиповатая.
Образец 1 (Звенигородский район). Экваториальный диаметр 22,9-30,7 (26,3±0,3) мкм; полярная ось 30,6-42,0 (36,8±0,4) мкм. Отношение длины полярной оси к экваториальному диаметру 1,2-1,6 (М=1,4±0,0) (рис. 2b).
Образец 2 (Орехово-Зуевский район). Экваториальный диаметр 22,0-25,6 (24,0±0,1) мкм; полярная ось 27,3-35,0 (31,1±0,8) мкм. Отношение длины полярной оси к экваториальному диаметру 1,1-1,5 (М=1,3±0,0).
Cyclachaena xanthiifolia - Циклахена дурнишниколистная
Syn.: Iva xanthiifolia Nutt.
В Средней России вид зацветает в конце лета, цветение длится до начала октября. В Брянской области цветение отмечено 25.08.2006; Белгородской области - 10.09.2007, 25.09.2006; Тамбовской области - 17.09.1966; Калужской области - 10.08.2015; Московской области - 03.09.1983, 11.09.1981, 23.09.1982, 27.09.2013 [MHA].
Пыльцевые зерна одиночные, иногда собраны цепочкой в полиады, радиально-симметричные, мелкого размера, сфероидальные. Скульптура экзины шиповатая (рис. 2c).
Образец 1 (город Калуга). Экваториальный диаметр 11,8-18,2 (16,1±0,4) мкм; длина полярной оси 17,9-23,0 (19,8±0,4). Отношение длины полярной оси к экваториальному диаметру 1,1-1,6 (1,2±0,0). Средний объем пыльцевых зерен 2689 мкм3.
Образец 2 (Белгородская область). Экваториальный диаметр 12,7-20,8 (18,1±0,3) мкм; длина полярной оси 16,3-27,3 (21,6±0,5) мкм. Отношение длины полярной оси к экваториальному диаметру 1,0-1,5 (М=1,2±0,0). Средний объем пыльцевых зерен 3832 мкм3.
Symphyotrichum novae-angliae – Астра новоанглийская
Syn.: Aster novae-angliae L.
Многолетнее растение, цветет в Средней России поздней осенью, с середины сентября до заморозков (в ноябре). По гербарию [MHA] из Калужской области цветение отмечено 31.10.1987. В Московском регионе сборы цветущих растений сделаны 05.09.1992 и 26.11.2010; в 2015 г. цветение длилось с 10.09 по 25.10, около 75 дней.
Пыльцевые зерна среднего размера, объединены цепочкой в полиады. Форма пыльцевых зерен эллипсоидальная, с полюса округлая. Скульптура экзины шиповатая, заметна дистальная щель.
Образец 1 (с голубыми цветками). Экваториальный диаметр 23,6-31,9 (26,9±0,2) мкм; длина полярной оси 28,5-42,6 (37,4±0,3) мкм. Отношение длины полярной оси к экваториальному диаметру 1,0-1,6 (М=1,4±0,0). Средний объем пыльцевых зерен 14190 мкм3 (рис. 2a).
Образец 2 (с розовыми цветками). Экваториальный диаметр 18,9-31,2 (22,5±0,2) мкм; длина полярной оси 25,5-36,5 (32,6±0,3) мкм. Отношение длины полярной оси к экваториальному диаметру 1,1-1,6 (М=1,5±0,0). Средний объем пыльцевых зерен 8725 мкм3.
Рис. 3. Объем пыльцевых зерен инвазионных видов (мкм3).
Reynoutria × bohemica – Рейнутрия богемская
В 2015 г. цветение этого многолетника в Московском регионе длилось с 20.09 по 22.10 (около 35 дней). В Московском регионе сборы цветущих растений сделаны [MHA] 31.08.2008, 09.09.1990, 12.09.1997, 27.09.2013.
Пыльцевые зерна одиночные, радиально-симметричные или асимметричные, среднего размера. Экваториальный диаметр 17,7-40,0 (26,9±0,9) мкм; длина полярной оси 19,8-42,8 (31,2±1,0) мкм. Отношение длины полярной оси к экваториальному диаметру 1,0-1,6 (М=1,2±0,0). Форма варьирует от сфероидальной до эллипсоидальной, с полюса пыльцевые зерна трехлопастные. Скульптура экзины зернистая (рис. 1b).
По литературным данным, в Словении только 50% пыльцы R. × bohemica является жизнеспособной (Krajsek et al., 2011).
Ambrosia artemisiifolia – Амброзия полыннолистная
В Среднюю Россию пыльца этого однолетника попадает с воздушными массами из южных областей России и с Украины (http://herba.msu.ru). В Московском регионе цветение вида случается не часто, по гербарным сборам [MHA] - 09.08.2012, 14.09.1984, 23.09.2008, 17.10.1989. В Калужской области цветение зафиксировано10.09.2005; во Владимирской области - 01.10.1984. Нами отмечено массовое цветение вида 25.08.2015 в Венгрии.
Пыльцевые зерна одиночные, мелкого размера, иногда собраны цепочкой в полиады. Экваториальный диаметр 18,1-22,1 (20,5±0,2) мкм; длина полярной оси 19,6-23,8 (21,5±0,2) мкм. По отношению длины полярной оси к экваториальному диаметру 1,0-1,2 (М=1,1±0,0) форма пыльцевых зерен сфероидальная. В очертании с полюса пыльцевые зерна округло-треугольные, радиально-симметричные. Средний объем пыльцы 4732 мкм3. Скульптура экзины шиповатая (рис. 2f).
В "Календаре цветения" (рис. 4), составленном для 17 инвазионных видов в Средней России, видно, что особенно неблагоприятный период с максимальным пылением растений приходится на август-сентябрь. В конце сентября-октябре возможно пыление амброзии.
Рис. 4. Календарь цветения инвазионных видов в Средней России.
Заключение
Инвазионные виды растений в Средней России цветут, в основном, в те периоды, когда аборигенные виды или еще не цветут, или уже отцветают: первый пик цветения приходится на раннюю весну (Acer negundo, Fraxinus pennsylvanica), второй – на конец лета-осень (инвазионные представители сем. Asteraceae и Reynoutria). Тем самым чужеродные виды, согласно взглядам B. Osborne и M. Gioria (2014), в некоторой степени избегают конкуренции с аборигенными растениями. Таким образом, массовое расселение инвазионных видов привело к продлению опасного для людей, склонных к аллергии, периода высокой концентрации пыльцы в воздухе.
По размерам пыльцы можно выделить три группы. Мелкие пыльцевые зерна (средняя длина полярной оси 19,8-22,3 мкм) отмечены у Ambrosia artemisiifolia, Cyclachaena xanthiifolia, Erigeron annuus и Fraxinus pennsylvanica.
Средние пыльцевые зерна (средняя длина полярной оси 25,0-40,1 мкм) характерны для Helianthus tuberosus, Symphyotrichum × salignum, S. novae-angliae, Solidago canadensis, S. gigantea, Chamomilla suaveolens, Reynoutria bohemica, Amelanchier spicata, A. alnifolia, Acer negundo.
Только у одного вида - Echinocystis lobata средняя длина полярной оси пыльцевых зерен достигает 69,1 мкм, и его следует относить к видам с крупной пыльцой. Видов с очень крупной пыльцой мы не наблюдали.
Инвазионные самоопыляемые виды (Erigeron annuus, Chamomilla suaveolens), практически не опасны для людей, склонных к аллергии, так как их цветки пыльцу не выпускают.
Требуются детальные клинические исследования широко расселившихся чужеродных видов семейства Asteraceae (Helianthus tuberosus, Symphyotrichum × salignum, S. novae-angliae, Solidago spp. и др.) для выявления их возможности вызывать аллергическую реакцию, поскольку их пыльца имеет такую же крупно-шиповатую скульптуру экзины, как и близкородственные виды, уже признанные аллергенами.
Благодарности
Авторы благодарят Н. М. Решетникову за любезное предоставление образцов пыльцы Cyclachaena xanthiifolia из Калужской области и Е. В. Ткачёву за поиск публикаций о пыльце инвазионных видов.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ, проект № 15-29-02556.
Литература
Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. . М.: ГЕОС, 2010. 512 с.
Виноградова Ю. К. Биоразнообразие таксонов рода Solidago L. по микроморфологическим признакам // Матер. Междунар. конф. "Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения". Тверь, 2012. С. 346—350.
Виноградова Ю. К., Акатова Т. В., Аненхонов О. А. и др. "Blaсk"-лист инвазионных растений России // Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов (Кемерово, 1-2 октября 2015 г.). Кемерово, 2015. С. 68—72.
Диагностика и лечение аллергии . URL: http://www.microvita.ru/allergeny.php?page=6 (Accessed 14.02.2016).
Здоровая красота и красивое здоровье. URL: http://www.medikforum.ru (дата обращения 06.06.2015).
Куприянова Л. А., Алёшина Л. А. Палинологическая терминология покрытосеменных растений. Л.: Наука, 1967. 83 с.
Куприянова Л. А., Алёшина Л. А. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР. Л.: Наука, 1972. Т. 1. 171 с.; 1978. Т. 2. 184 с.
Пыльцевой мониторинг. URL: http://www.allergology.ru/monitoring.aspx (Accessed 02.02.2016).
Amato G. D., Cecchi L., Bonini S., Nunes C., Annesi-Maesano I., Behrendt H., Liccardi G., Popov T., Cauwenberge P. Van. Allergenic pollen and pollen allergy in Europe // Allergy. 2007. Vol. 62. № 9. Р. 976–990. DOI: 10.1111/j.1398-9995.2007.01393.x.
Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Stockholm, 1952. 539 p.
Krajsek S. S., Erhatic T., Vesnic S., Jogan N., Jasna D. K. Sexual Reproduction in the Japanese Knotweed (Fallopia japonica) in Slovenia // EMAPI 2011. Materials of 11th International Conference on the Ecology and Management of Alien Plant Invasions. Hungary, Szombathely. 2011. P. 90.
Lin R. Y., Clauss A. E., Bennett E. S. Hypersensitivity to common tree pollens in New York City patients // Allergy and asthma proceedings. 2002. Vol. 23. № 4. P. 253—258.
Molina R. T., Rodriguez A. M., Palacios I. S., Lopez F. G. Pollen production in anemophilous trees // Grana. 1996. Vol. 35. № 1. P. 38—46.
Nadih M., Knezevic Z. M., Josipovic R., Grgic I., Cvitkovic. A pollen counts in Slavonski Brod, Croatia during the pollination period 2008 to 2010 // Arhiv za higijenu rada i toksikologiju-Archives of industrial hygiene and toxicology. 2012. Vol. 63, № 1. P.35—40. DOI: 10.2478/10004-1254-62-2011-2117. MAR 2012.
Nilsson S., Speksma F. Th. M. Allergy Service Guide in Europe. Stockholm, 1994. 123 p.
Osborne B., Gioria М. Taking Advantage of a Window of Opportunity: The Significance of Early Establishment and Growth of Invasive Plant Species // Proceedings of 8th International Conference on Biological Invasions: from understanding to action. Antalia, 2014. P. 41.
Palynological Database. URL: https://www.paldat.org. (Accessed 17.10.2015).
Pollenwarndienst: Länderauswahl. URL: http://www.polleninfo.org/ (Accessed 10.02.2016).
Ribeiro H., Oliveira M., Ribeiro N., Cruz A., Ferreira A., Machado H., Reis A., Abreu I. Pollen allergenic potential nature of some trees species: A multidisciplinary approach using aerobiological, immunochemical and hospital admissions data // Environmental research. 2009. Vol. 109. № 3. P. 328-333. DOI: 10.1016/j.envres.2008.11.008: APR 2009.
