Сохранение, мобилизация и изучение генетических ресурсов растений

pdf-версия статьи

УДК УДК 582.998.1:581.41(477.75)

Особенности образования семян у видов и сортов рода Zinnia L. при культивировании в Предгорном Крыму

Введение

При изучении интродуцированных цветочно-декоративных культур прежде всего оценивается их устойчивость в эдафоклиматических условиях нового района произрастания и способность в данных условиях к стабильному семенному воспроизводству. Показателем адаптации видов и сортов растений является семенная продуктивность, которая зависит от влияния абиотических факторов среды, морфологической структуры генеративных особей, характера ветвления побегов, числа закладывающихся соцветий и цветков в них и др.

Род Zinnia L. объединяет 16 видов, встречающихся в Северной и Южной Америке (Мексике). Среди них травянистые однолетние и многолетние растения, реже низкие кустарники или полукустарники. Два наиболее популярных вида: Zinnia violacea Саv. и Zinnia haageаna Regel, - были введены в культуру в регионах, близких к их естественному местообитанию. В настоящее время виды и сорта циннии выращиваются повсеместно. 

Изучение проблем семенной продуктивности представителей рода Zinnia L. активно проводилось на территории бывшего СССР в разных агроклиматических зонах: в Молдавии – В. Г. Саввой и Н. Л. Шаровой (1986), в Средней полосе России – И. В. Дрягиной и Д. Б. Кудрявец (1986), в Центрально-Черноземном районе – Н. В. Коцаревой и Е. С. Полежаевой (2012) и в Степной зоне Крыма – Е. П. Красноносовой (1991). После распада СССР воспроизводство семян цинний в разных природно-климатических зонах было утрачено, появилась потребность в поиске потенциальных регионов для их промышленного семеноводства.

Полузасушливый теплый климат Восточного предгорного района характеризуется гидротермическим коэффициентом (ГТК) увлажнения, равным 0,89. Атмосферные осадки в среднем составляют 480-490 мм в год (Антюфеев, 2002), с максимумом (68 мм в месяц) в июне. В период активной вегетации растений испаряемость в среднем соcтавляет 645 мм. Сумма эффективных температур выше 10° С в Предгорном Крыму за вегетационный период, который в среднем длится 182 суток, равна 2700-3100° С. Почвенные и климатические условия Предгорного Крыма признаны как относительно благоприятные для культивирования цветочных культур (Антюфеев, 2002; Тукач, 2009).

В связи с этим цель нашей работы – оценить семенную продуктивность представителей рода Zinnia L. при рассадном и безрассадном способе культивирования в условиях Предгорного Крыма и определить перспективность данного региона для цветоводства и семеноводства.

Объекты и методы исследований

Впервые на базе Ботанического сада Таврической академии Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского (БС КФУ) оценен коллекционный фонд представителей рода Zinnia L. Объектами изучения явились три вида (Zinnia рeruviana (L.) L., Zinnia haageana Regel и Zinnia violacea Cav.), три сорта (‘Солнечные Зайчики’, ‘Polar Bear’, ‘Purple Prince’) и четыре сортотипа (‘Георгиновидная’, ‘Радужная’, ‘Лилипут’, ‘Хризантемовидная’). Сорта и сортотипы являются производными вида Zinnia violacea Cav. Сортимент представлен двумя садовыми группами по высоте: исполинскими и низкорослыми (Тулинцев, 1977). Растения цинний для опыта получали путем посева семян на рассаду и непосредственно в открытый грунт. В ходе исследований провели первичное сортоизучение биоморфологических и хозяйственно-декоративных признаков сортимента коллекции БС КФУ, а также оценили посевные качества семян (энергию прорастания, всхожесть, массу тысячи семян (МТС)) и семенную продуктивность (СП) изучаемых растений, которая включала потенциальную семенную продуктивность (ПСП), реальную семенную продуктивность (РСП), коэффициент семенной продуктивности (семенификацию) (Кпр).

Семенная продуктивность (СП) как один из важнейших показателей плодообразования растений определяется числом соцветий, числом цветков в соцветии и числом семязачатков в завязи (Злобин, 2000). ПСП определяли методом подсчета семяпочек, заложившихся в соцветиях растения. РСП определяли по числу вызревших семян. Кпр, выраженный в процентах, рассчитывали по формуле (Вайнагий, 1973): Кпр = РСП/ПСП х 100 %.

Материалом для оценки служили соцветия с семенами, собранные в подфазу «массовое цветение» не менее чем с 10 особей. Полученные данные пересчитывали на одну особь (Методические указания по семеноведению интродуцентов, 1980).

Результаты и обсуждение

Изучение коллекций цветочно-декоративных однолетников начинается с характеристики морфологии, биометрии и посевных качеств семян как основного источника генетической информации, содержащейся в генотипе, который под действием факторов среды (среди которых возможно влияние и факторов-мутагенов) реализуется новыми фенотипами. Морфологические особенности семянок изученных нами трех видов рода Zinnia L. соответствуют литературным сведениям по описанию их окраски и структуры поверхности (Онтогенетический атлас, 2013). Установлено, что биометрические параметры семянок видов Zinnia violacea Cav. и Zinnia рeruviana (L.) L. идентичны. Они имеют узко-клиновидные семянки длиной 0,9 см и шириной 0,3 см. Семена Zinnia haageana Regel яйцевидной формы, их длина не превышает 0,5 см, ширина – 0,1 см. Массовое появление всходов цинний, высеянных в условиях как защищенного, так и открытого грунта, наблюдалось на третьи сутки и определялось высокой энергией прорастания семян вида Zinnia рeruviana (L.) L. (90.0 %), в отличие от видов Zinnia violacea Cav. и Zinnia haageana Regel, дружность всходов которых была ниже и составляла 63,3 % и 66.7 % соответственно. Всхожесть семян на десятые сутки достигала у сортообразцов вида Zinnia violacea Cav.: ‘Георгиновидная’ – 48.3 %, ‘Хризантемовидная’ – 71.8 %, ‘Солнечные Зайчики’ – 88.0 %. Установлено, что всхожесть семян у преобладающего числа объектов исследования коллекции рода Zinnia L. составляет более 50 % как в лабораторных, так и в полевых условиях Предгорной зоны Крыма.

В процессе исследования выявлены источники семенной продуктивности (число семян в соцветии, масса 1000 семян) как основного хозяйственно-ценного признака однолетних цветочных культур рода Zinnia L. (табл. 1).

Таблица 1. Продуктивность представителей рода Zinnia L. в климатических условиях Предгорной зоны Крыма

Примечание: Р – рассада; О – открытый грунт; M±m – среднее арифметическое значение и его погрешность.

Таблица 2. Семенная продуктивность представителей рода Zinnia L. в климатических условиях предгорной зоны Крыма

Примечание: M±m – среднее арифметическое значение и его погрешность; Cv, % – коэффициент вариации.

В результате установлены перспективные по данному критерию образцы. Более продуктивными оказались вид Zinnia violacea Cav., а также его сорт 'Солнечные Зайчики' и сортотип 'Георгиновидная', формирующие от 956 до 1419 семян с растения с массой 1000 семян от 6.5 до 7.3 г при открытогрунтовом выращивании. Среди полученных через рассаду выделяются вид Zinnia haageana Regel и сорт 'Polar Bear' вида Zinnia violacea Cav., у которых, в отличие от других сортообрацов, образуется достаточно большое число (от 717.6 до 803.6 семян) мелких (0.4 см длины и 0.2 см ширины) семян с массой 1000 семян, равной 5.5 г.

Лучшие показатели семенной продуктивности отмечены для вида Zinnia violacea Cav. (9.2 г семян с растения) при безрассадном, а для Zinnia haageana Regel (4.4 г семян с растения) при рассадном способе выращивания (табл. 2).

Семенная продуктивность растений определяется числом цветков в соцветии. Данный показатель неразрывно связан с таким понятием как махровость, играющим важную роль в определении степени декоративности сортов. В связи с этим проведено выявление взаимосвязи между семенной продуктивность и степенью махровости соцветий в популяции.

У изученных видов и сортов рода Zinnia L. доля соцветий с разной степенью махровости распределилась следующим образом: 34.5 % растений имеют немахровые (типичные) соцветия, 65.5 % – махровые, 23 % из которых имеют полумахровые или густомахровые (помпонные) соцветия.

Предпосылкой низкой продуктивности вида Zinnia рeruviana (L.) L. как при рассадном (1.3 г с растения), так и при безрассадном (1.9 г с растения) способе культивирования является преимущественное формирование немахровых соцветий. Высокую семенную продуктивность при прямом посеве в открытый грунт среди представителей вида Zinnia violacea Cav. показал сортотип 'Георгиновидная' (7.9 г с растения) из садовой группы исполинских цинний, а также сорт 'Солнечные Зайчики' (6.5 г с растения) из садовой группы низкорослых цинний. Оба сортообразца имеют соцветия высокой степени махровости: от полумахровых до густомахровых. Самыми непродуктивными оказались сортотип 'Радужная' и сорт 'Purple Prince', несмотря на то, что в структуре их популяций доля махровых и полумахровых соцветий составляет более 50 %. При этом низкая продуктивная способность у них не зависит от способа выращивания и составляет не более 1.51-1.54 г с растения, что говорит о значительной зависимости от абиотических факторов в период онтогенеза соцветий.

Установлено, что в условиях Предгорного Крыма семенная продуктивность представителей рода Zinnia L. не снижается в зависимости от степени махровости соцветий, так как язычковые цветки не теряют способности завязывать семена. Однако более высокий потенциал семенного размножения имеют сортопопуляции, включающие соцветия разной степени махровости (сортотипы ‘Георгиновидная’ и ‘Хризантемовидная’).

Признак «число цветков в соцветии» для рода Zinnia L. соответствует критерию «общее число семян в соцветии». Оно не всегда является показателем его продуктивности, так как не все семязачатки развиваются в полноценные семянки. В связи с этим присутствуют так называемые невыполненные семена. В свою очередь, именно выполненность семян косвенно указывает на успешности интродукции.

Вклад язычковых и трубчатых цветков в продуктивность соцветия на основе соотношения выполненных и невыполненных семян различен. Проведенный корреляционный анализ показал, что «число выполненных семян в соцветии» прямо пропорционально зависит от «числа выполненных семян трубчатых цветков» и определяет «общее число семян в соцветии» (К=0,79).

У изученных видов, сортов и сортотипов рода Zinnia L. в условиях Предгорного Крыма при двух способах культивирования определено соотношение выполненных и невыполненных, а также доля выполненных (полноценных) семян от общего числа семяпочек в соцветии. Установлено, что при рассадном способе выращивания наибольший интерес представляет вид Zinnia рeruviana (L.) L., у которого из 17 семян соцветия 90.4 % являются выполненными. Большим числом семян в соцветии отличается сорт ‘Солнечные Зайчики’ (286.1 шт.), у которого формируется 78.2 % выполненных семянок, в отличие от сортов ‘Polar Bear’ и ‘Purple Prince’, у которых, несмотря на массовое образование семянок (от 168.0 до 373.6 шт.) в соцветии, преобладают (от 50.5 до 68.3 %) легковесные семена. При безрассадном способе выращивания наибольшее общее число в соцветии (324.6 шт.) и выполненных (69.6 %) семян отмечено у сортотипа ‘Лилипут’.

Коэффициент продуктивности (семенификация) характеризует фактическую реализацию репродуктивного потенциала интродуцентов при рассадном и безрассадном способах культивирования (табл. 3). 

Таблица 3. Реализация потенциала семеобразования представителей рода Zinnia L. в климатических условиях предгорной зоны Крыма

Примечание: Р – рассада, О – открытый грунт; РПС – реальная семенная продуктивность; ПСП – потенциальная семенная продуктивность; КС – коэффициент семенификации; M±m – среднее арифметическое значение и его погрешность.

При этом особенностью продуктивности генеративной сферы цинний является тот факт, что качество семенного материала зависит от места образования семян на растении.

Установлено, что коэффициент семенной продуктивности у представителей рода Zinnia L. зависит от положения соцветия на растении. При безрассадном способе выращивания он увеличивается от центрального к соцветиям на побегах второго порядка, в отличие от рассадного, при котором данный показатель, наоборот, снижается. Данная закономерность характерна для рано зацветающих видов и сортов в условиях открытого грунта, в связи с отсутствием лимитирующих факторов среды в период формирования генеративных органов и вызревания семян в соцветиях побегов ветвления. Максимальный коэффициент семенной продуктивности центрального побега при безрассадном культивировании отмечен у вида Zinnia violacea Cav. (82.0 %) и сорта ‘Солнечные Зайчики’ (84.1 %), минимальный – у сортотипа ‘Радужная’ (42.8 %). Устойчиво высокий коэффициент семенной продуктивности более 50 % (от 61.4 до 75.2 %) отмечается у всех сортообразцов.

Установлено, что вне зависимости от способа культивирования представители рода Zinnia L. обладают высокой репродуктивной способностью, показывающей значительную степень адаптации исследуемых растений к климатическим условиям Предгорного Крыма.

Нами установлены различия в вызревании семян в соцветиях в зависимости от порядка ветвления вегетативно-генеративных побегов в пределах садовой группы исполинских цинний. Среди исполинских цинний семена с высокими посевными качествами вызревают в соцветиях трех порядков ветвления у всех сортов и сортотипов, кроме ‘Polar Bear’ и ‘Purple Prince’, у которых соцветия третьего порядка остаются на стадии бутона, повреждаясь первыми заморозками. В садовой группе низкорослых цинний такого различия не наблюдается в связи с тем, что сроки созревания боковых соцветий у них примерно одинаковые. В соцветиях низкорослых цинний (вид Zinnia haageana Regel, сорт 'Солнечные Зайчики') на побегах всех четырех порядков ветвления до первых заморозков успевают сформироваться полноценные семена.

Проведен сравнительный анализ семенной продуктивности вида Zinnia violacea Cav. в климатических условиях Предгорной зоны Крыма и регионах, признанных перспективными для промышленного выращивания безрассадной культуры циннии (Молдавия, Степная зона Крыма и ЦЧР) для выявления особенностей потенциальных биологических возможностей данной цветочно-декоративной культуры (табл. 4).

Таблица 4. Семенная продуктивность вида Zinnia violacea Cav. в разных климатических зонах

Установлено, что семенная продуктивность растений Zinnia violacea Cav. выше на 7.7 г выше, чем в Белгородской области, на 4.2 г, чем в Московской и Киевской областях, а также на 1.7 г и 0.4 г, соответственно, чем в засушливых регионах Молдавии и Степного Крыма. Таким образом, несмотря на то, что урожайность семян Zinnia violacea Cav. в Степном Крыму (Красноносова, 1991) превышает средние показатели в других климатических зонах, данный вид рода Zinnia L. в Предгорном Крыму обладает еще большим потенциалом семенного размножения.

В результате можно утверждать, что метеорологичекие условия и сезонных ход температур в предгорной зоне Крыма, определяющие продолжительность цветения растений, соответствуют потребностям вида Zinnia violacea Cav. для полноценного семенного возобновления. 

Заключение

Комплексная оценка семенной продуктивности видов и сортов рода Zinnia L. в условиях Предгорного Крыма позволяет сделать вывод о том, что этот регион является перспективным для декоративного цветоводства и семеноводства видов Zinnia peruviana (L.) L. (1.88 г семян с растения) и Zinnia violacea Cav. (9.2 г семян с растения), а также сортотипа ‘Георгиновидная’ (7.9 г семян с растения), сорта ‘Солнечные Зайчики’ (6.5 г семян с растения) в открытом грунте, а вида Zinnia haageana Regel (4.4 г семян с растения) – в условиях защищенного грунта.

Способ выращивания незначительно влияет на продуктивность видов, сортов и сортотипов рода Zinnia L. в климатических условиях Предгорного Крыма, поэтому для их репродукции рекомендуется использовать менее трудозатратный – посев семян в открытый грунт.

Безрассадная культура видов Zinnia violacea Cav. и Zinnia рeruviana (L.) L. хорошо адаптируется и обладает значительным потенциалом семенного возобновления в климатических условиях Предгорной зоны Крыма и может быть рекомендована для широкого культивирования в данном регионе. Более акклиматизированными, кроме видов, являются также сортообразцы исполинских цинний ‘Purple Prince’, ‘Георгиновидная’, ‘Хризантемовидная’ и низкорослых цинний ‘Солнечные Зайчики’. 

Литература