Введение
Планомерные и обширные работы по переселению растений различных географических зон в Хибины были начаты в 1932 году Н. А. Аврориным. Итогом его работы стал эколого-географический анализ переселения на Полярный Север 840 видов растений (Аврорин, 1956). В дальнейшем его научные разработки были развиты и дополнены его учениками Б. Н. Головкиным (1973) и Г. Н. Андреевым (1975). Предложенные ими оценки успешности интродукции растений, используются сотрудниками Полярно-альпийского ботанического сада и в настоящее время. В интродукционный эксперимент за годы существования Полярно-альпийского ботанического сада-института (ПАБСИ) вовлечено около 25 тысяч образцов, представленных 5000 видами травянистых растений открытого грунта. Из них к концу сезона 2017 года в коллекционных фондах, демонстрационных и опытных посадках содержалось 2535 образцов, относящихся к 1204 видам 270 родов из 56 семейств (названия семейств даны по А. Л. Тахтаджяну (Тахтаджян, 1987), названия видов растений территории России по С. К. Черепанову (Черепанов, 1995), зарубежных – в соответствии с The Plant List, 2013). Создание подобной уникальной коллекции переселенных за Полярный круг растений является основным итогом интродукции травянистых растений в Полярно-альпийский ботанический сад. Это – не имеющее аналогов хранилище генофонда редких, исчезающих и подлежащих охране в природе видов, а также новых для Севера хозяйственно ценных растений: декоративных, кормовых, пищевых, лекарственных.
Целью работы было проведение анализа коллекции многолетних интродуцентов открытого грунта Полярно-альпийского ботанического сада. В задачи исследований входили оценка видового разнообразия коллекции, способов и динамики ее формирования, длительности выращивания интродуцированных растений и их развитие в условиях Кольского Севера.
Объекты и методы исследований
Коллекционные питомники Полярно-альпийского ботанического сада расположены на Кольском полуострове на 120 км севернее Полярного круга в окрестностях городов Кировск (в лесном поясе на высоте 310-340 м над уровнем моря) и Апатиты (предгорная равнина, на высоте 130-155 м над уровнем моря). Интродуцированные растения выращиваются в открытом грунте и испытывают на себе воздействие специфических природно-климатических условий Кольской Субарктики.
Б. П. Алисов с соавторами (Алисов и др., 1954) характеризуют климат лесной зоны Кольского полуострова как умеренный, относящийся к Атлантико-арктической западной области. Для зимнего периода характерны частые оттепели (из-за вторжения теплых и влажных атлантических масс воздуха), когда температура воздуха поднимается выше 0о С. Под влиянием сибирского антициклона в отдельные зимние месяцы возможны сильные кратковременные похолодания ниже -25о С. В летний период могут наблюдаться поздние летние заморозки (в аномальные годы снег выпадает в 3 декаде июня), а ранние осенние заморозки могут регистрироваться уже в августе. В июле месяце, при проникновении бедных влагой воздушных арктических масс, могут наблюдаться 2-3-недельные засухи (Яковлев, 1961). Средняя годовая температура воздуха по данным метеопоста ПАБСИ, который существует с 1962 года, составляет –1,4о С. Средняя месячная температура воздуха в самые холодные месяцы – январь и февраль составляет -12,8о С, а самого теплого летнего месяца – июля +12,6о С. Высота снежного покрова достигает в различные годы от 1.2 до 1.8-2.0 м. За весенне-летний период выпадает 500-600 мм осадков. Период вегетации растений (июнь-сентябрь) колеблется от 90 до 120 дней. Продолжительность безморозного периода 87 дней. Сумма положительных температур вегетационного сезона составляет 560-780о. С 10 декабря по 3 января солнце не поднимается над горизонтом (полярная ночь), а с 26 мая по 18 июля не заходит за горизонт (полярный день), что оказывает существенное влияние на рост и развитие интродуцентов.
Документальная база исследований – картотека интродуцированных в ПАБСИ растений с момента его основания до 1 января 2018 г. Она была разработана Н. А. Аврориным и, в дальнейшем, заполнялась и усовершенствовалась фенологами Л. И. Качуриной (1932-1938 гг.), А. Я. Мишкиной (1939-1944 гг.) и А. А. Кальнин (1945-1958 гг.). Далее ведение картотеки было и остается обязанностью кураторов коллекционных питомников, каковыми в настоящее время являются авторы статьи.
Фенологические наблюдения проводили каждые 2-3 дня в течение всего вегетационного периода (Бейдеман, 1954; Методика …, 1979). Фиксировали следующие фенологические фазы: начало вегетации, бутонизация, начало и окончание цветения, начало завязывания семян (зеленые плоды) и плодоношение.
Результаты и обсуждение
В интродукционный эксперимент за 85-летний период вовлечены тысячи растений различного эколого-географического происхождения. О таксономическом составе коллекционных фондов и количественной характеристике интродуцентов, способности к цветению и плодоношению в экспозициях Сада можно судить по данным сводной таблицы по семействам, родам и видам (табл. 1).
Таблица 1. Соотношение родов, видов и образцов различных семейств растений, интродуцированных в Полярно-альпийский ботанический сад
Семейства | Число | |||
родов | видов | таксонов внутривидового ранга | образцов | |
Alliaceae J. Agardh | 1 | 46 | 51 | 102 |
Amaryllidaceae J. St.-Hil. | 3 | 5 | 6 | 14 |
Apiaceae Lindl. | 17 | 45 | 51 | 71 |
Araceae Juss. | 1 | 1 | 1 | 1 |
Asphodelaceae R. Br. | 3 | 5 | 5 | 8 |
Asteraceae Dumort. | 55 | 230 | 263 | 480 |
Berberidaceae Juss. | 1 | 4 | 6 | 13 |
Bignoniaceae Juss. | 1 | 3 | 3 | 6 |
Boraginaceae Juss. | 7 | 1 | 16 | 20 |
Brassicaceae Burnett | 4 | 5 | 5 | 6 |
Campanulaceae Juss. | 4 | 48 | 53 | 108 |
Caryophyllaceae Juss. | 13 | 42 | 52 | 54 |
Convallariaceae Horan. | 4 | 11 | 13 | 20 |
Cornaceae Dumort. | 1 | 1 | 1 | 1 |
Crassulaceae DC. | 6 | 39 | 42 | 119 |
Cyperaceae Juss. | 1 | 1 | 1 | 1 |
Dipsacaceae Juss. | 2 | 2 | 2 | 2 |
Euphorbiaceae Juss. | 1 | 4 | 4 | 5 |
Fabaceae Lindl. | 9 | 21 | 23 | 40 |
Fumariaceae DC. | 1 | 1 | 1 | 2 |
Funkiaceae Horan. | 1 | 2 | 3 | 2 |
Gentianaceae Juss. | 3 | 27 | 32 | 70 |
Geraniaceae Juss. | 1 | 19 | 21 | 23 |
Hemerocallidaceae R. Br. | 1 | 7 | 9 | 14 |
Hyacinthaceae Batsch | 8 | 23 | 30 | 59 |
Hypericaceae Juss. | 1 | 9 | 10 | 14 |
Iridaceae Juss. | 4 | 36 | 44 | 78 |
Juncaceae Juss. | 2 | 3 | 3 | 3 |
Lamiaceae Lindl. | 18 | 44 | 48 | 71 |
Liliaceae Juss. | 4 | 24 | 29 | 61 |
Limoniaceae Ser. | 1 | 2 | 3 | 2 |
Linaceae DC. ex S. F. Gray | 1 | 2 | 3 | 3 |
Lythraceae J. St.-Hill. | 1 | 1 | 1 | 2 |
Malvaceae Juss. | 1 | 1 | 1 | 1 |
Melanthiaceae Batsch | 4 | 8 | 8 | 13 |
Onagraceae Juss. | 1 | 1 | 1 | 3 |
Onocleaceae Pichi Sermolli | 1 | 1 | 1 | 1 |
Orchidaceae Juss. | 1 | 1 | 1 | 1 |
Paeoniaceae Rudolphi | 1 | 10 | 10 | 23 |
Papaveraceae Juss. | 3 | 12 | 18 | 26 |
Phytolaccaceae R. Br. | 1 | 1 | 1 | 2 |
Plantaginaceae Juss. | 1 | 4 | 4 | 4 |
Poaceae Barnhart | 7 | 7 | 8 | 11 |
Polemoniaceae Juss. | 2 | 6 | 8 | 17 |
Polygonaceae Juss. | 6 | 38 | 41 | 101 |
Portulacaceae Juss. | 1 | 1 | 1 | 2 |
Primulaceae Vent. | 6 | 60 | 73 | 153 |
Ranunculaceae Juss. | 21 | 156 | 185 | 347 |
Rosaceae Juss. | 13 | 89 | 127 | 199 |
Rubiaceae Juss. | 1 | 2 | 2 | 4 |
Saxifragaceae Juss. | 5 | 32 | 34 | 55 |
Scrophulariaceae Juss. | 8 | 27 | 30 | 60 |
Solanaceae Juss. | 2 | 3 | 3 | 7 |
Trilliaceae Lindl. | 1 | 2 | 2 | 4 |
Valerianaceae Batsch | 1 | 13 | 13 | 24 |
Violaceae Batsch | 1 | 2 | 2 | 2 |
Всего: семейств - 56 | 270 | 1204 | 1409 | 2535 |
Наличие значительно большего числа образцов (примерно 2535), по сравнению с видовым составом коллекции, связано с тем, что для отдельных видов, особенно нуждающихся в охране, привлечены образцы из различных частей природного и культигенного ареалов. Кроме того, значительная часть образцов – это дополнительные, к уже имеющимся в коллекции исходным видам, посевы семян местной репродукции.
Наибольшим числом видов и таксонов внутривидового ранга в коллекции травянистых многолетников открытого грунта представлены семейства: Asteraceae (55 родов), Ranunculaceae (21 род) и Rosaceae (13 родов). В настоящее время на питомниках проходят испытания от 89 до 230 видов указанных семейств. За ними следует вторая группа из 6 семейств: Alliaceae, Apiaceae, Campanulaceae, Caryophyllaceae, Lamiaceae, Primulaceae, в которых насчитывается от 1 до 18 родов и 42-60 видов. В следующую группу входят 7 семейств: Сrassulaceae, Gentianaceae, Hyacinthaceae, Iridaceae, Liliaceae, Polygonaceae и Scrophulariaceae, представленные 3-8 родами и включающими в себя от 23 до 39 видов.
Для проведения опытов по интродукции использован семенной, реже посадочный, материал, полученный из других ботанических садов или привезенный сотрудниками Сада из экспедиций: семена растений (535 образцов) и растения (366 образцов), полученные из культуры; семена и растения (1401 и 243 образцов соответственно), собранные непосредственно в природных местообитаниях на территории России и зарубежных государств (рис. 1).
Рис. 1. Состав коллекции травянистых многолетников и полукустарников в зависимости от происхождения посадочного материала.
Важной характеристикой коллекционных фондов служит продолжительность нахождения растения в эксперименте, которая зависит от множества причин, в том числе от его биологических особенностей, способности вида к адаптации к новым условиям существования, научной и практической ценности. На питомниках ПАБСИ произрастают растения, которые находятся в эксперименте от 1 года и более 80 лет (рис. 2).
Рис. 2. Время нахождения растений в эксперименте.
555 образцов (22 % растений) содержатся в коллекции 60 и более лет: более 80 лет – 46 видов (с 1932 г. – Sempervivum transcaucasicum Muirhead, Gentiana lutea L., Reynoutria japonica Houtt. и Claytonia asarifolia A. Gray; с 1933 г. – Hemerocallis middendorfii Trautv. et C. A. Mey., Veronicastrum sibiricum (L.) Pennel., Arnica montana L., Rhodiola rosea L.), более 70 лет – 144 вида и более 60 лет – 188 видов.
Доля растений в возрасте 50-59 лет составляет 10 % (256 образцов) от общей численности коллекции. 19 % (476 образцов) растений содержатся в коллекции 30-39 лет. Соотношение групп растений в возрасте < 10, 10-19. 20-29 и 40-49 лет примерно одинаковое и количество образцов колеблется от 258 до 327 и составляет 11-13 %.
Рис. 3. Соотношение числа коллекционных образцов интродуцированных растений в зависимости от конечной фазы сезонного развития.
От некоторых видов родов Arnica L., Doronicum L., Rhodiola L. и др. были неоднократно получены семенные репродукции (R1-R7). Некоторые из них, несмотря на большую кратность репродукций, практически каждый год дают жизнеспособные семена, которые включаются в ежегодный каталог семян, предлагаемый для обмена с другими научно-исследовательскими организациями: Aster sibirica L. и Doronicum grandiflorum Lam. – R1-R3, Arnica montana L. – R1-R4, Erigeron multiradiatus Benth. et Hook. и Stemmacantha carthamoides (Willd.) M. Dittr. – R2-R4, Polemonium acutiflorum Willd. ex Roem et Schult. – R1-R5 и др.
Большинство растений на питомниках ПАБСИ хорошо растут и развиваются (рис. 3). Подавляющее большинство растений – 86 % цветут и плодоносят в условиях Кольского Заполярья. 13 % образцов в настоящее время находятся только в вегетативном состоянии. Среди них можно выделить следующие группы:
- растения, которые содержатся в культуре много лет, но ни разу не цвели (Reynoutria japonica Houtt., Jacobaea adonidifolia (L.) Pelser et Veldkamp, Sempervivum verlottei Lamotte);
- растения, не вступившие в имматурное состояние: содержащиеся в коллекции менее трех лет (основная часть вегетирующих растений), а также растения, требующие для перехода в генеративное состояние длительное время (виды родов Gentiana L., Iris L. и Paeonia L.).
Всего 1 % интродуцированных растений достигает фазы бутонизации. Они не успевают зацвести вследствие позднего отрастания после схода снежного покрова, медленного и длительного развития в течение всего вегетационного сезона.
Большинство растений способны цвести уже на первый-второй год после высадки в открытый грунт. Некоторые растения зацветают и плодоносят только через 4-5 лет, другие – через 10-15, а ряд видов – через 20 и более лет. Представителями таких растений являются некоторые виды родов Iris L. и Paeonia L.
В условиях Кольского полуострова наблюдается плодоношение 2058 образцов интродуцированных растений. Однако семена ряда растений (11 %) не успевают вызревать в течение вегетационного периода. Сказывается влияние низких температур воздуха и краткость периода вегетации за Полярным кругом.
Некоторые интродуцированные растения прекрасно приспособились к условиям Кольской Субарктики. Ряд видов самостоятельно внедряются в лесные фитоценозы вокруг питомников (Андреев, Зуева, 1990): Claytonia asarifolia A. Gray, Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link, Trollius asiaticus L., Veratrum lobelianum Bernh., Aconitum septentrionale Koelle, Delphinium elatum L. и др. За последние 10 лет наличие самосева в условиях питомника было отмечено у следующих видов: Laserpitium siler L., Bellidiastrum michelii Cass., Scorzonera rosea Waldst. et Kit., Trommsdorfia maculata (L.) Bernh., Sinopodophyllum hexandrum (Royle) T. S. Ying, Campanula hercegovina Degen et Fiala, Geranium columbinum L., Douglasia montana A. Gray, Adonis pyrenaica DC., Paraquilegia anemoides Ulbr. В отдельные, наиболее благоприятные по погодным условиям, годы некоторые виды растений способны цвести дважды: Astrantia major L. ssp. сarinthiaca (Hoppe ex W. D. J. Koch) Arcangeli, Hornungia alpina (L.) O. Appel, Campanula hercegovina Degen et Fiala, Saponaria pumilio (L.) Fenzl ex A. Braun, Sedum magellense Tenore, Geranium columbinum L., Douglasia montana A. Gray, Primula glaucescens Moretti, Primula minima L., Primula parryi A. Gray, Pulsatilla alpina (L.) Delarbre, Ranunculus crenatus Waldst. et Kit., Bergenia crassifolia (L.) Fritsch, Wulfenia carinthiaca Jacq. и др.
В коллекции содержатся растения, имеющие различное научно-хозяйственное значение. Большинство интродуцированных растений обладает целым комплексом полезных свойств: они одновременно могут быть высоко декоративными растениями и иметь разнообразные лекарственные свойства, служить источником эфирных масел, витаминов, технических волокон, использоваться в пищу и в разнообразных народных промыслах (Leontopodium alpinum Cass., Arnica montana L., Rhodiola rosea, Gentiana lutea, Iris sibirica L., Colchicum autumnale L., Paeonia anomala L., Stemmacantha carthamoides, Convallaria majalis L., Aconogonon bucharicum (Grig.) Holub, Primula veris L., Helleborus purpurascens Waldst. et Kit., Hemerocallis lilio-asphodelus L., Aconitum firmum (Reichenb.) Gayer и др.).
Число редких и нуждающихся в охране растений по сравнению с 2004 г. (Вирачева и др., 2004) значительно увеличилось. В настоящее время в коллекции насчитывается 351 вид 153 родов 36 семейств, внесенных в Красные книги различного ранга как в России (Galanthus platyphyllus Traub. et Moldenke, Campanula autraniana Albov, Rhodiola rosea L., Rheum compactum L., Sanguisorba magnifica Schischk. et Kom. и др.), так и в других странах (европейские – Narcissus angustifolius Curt., Eryngium alpinum L., Gentiana lutea L., Arnica montana L., Doronicum cataractarum Widde и др.; кавказские – Campanula alliariifolia Willd., Scilla rosenii K. Koch и др.; азиатские – Saussurea costus (Falc.) Lipsch., Tulipa kaufmanniana Regel, Tulipa kolpakowskiana Regel, Rheum wittrockii Lundstr., Aconitum chasmanthum Stapf и др.; американские – Eurybia radula (Ait.) Nesom, Penstemon confertus Douglas ex Lindl. и др.), в том числе и одно из самых редких растений мира Primula boveana Decne. ex Duby (Египет). Многие редкие виды растений, интродуцированные в Кольское Заполярье, хорошо сохраняются не только в коллекции, но и хозяйственных посадках и спонтанно возникших популяциях на территории Ботанического сада (Isopyrum thalictroides L., Scilla rosenii K. Koch, Erytronium sibiricum (Fisch. et С. А. Mey.) Kryl. и др.). Некоторые редкие и хозяйственно ценные виды могут быть сохранены в искусственно созданных фитоценозах и озеленительных посадках.
Более 1300 образцов являются декоративными. Это резерв для дальнейшего изучения и внедрения этих растений в озеленительный ассортимент для городов и поселков Кольского Севера. Многие (около 60 видов), вследствие их высокой декоративности, устойчивости и высокой семенной продуктивности, были рекомендованы для озеленения городов и поселков Мурманской области и Карелии (Аврорин, 1941; Андреев и др., 1980). В последние годы озеленительный ассортимент области превысил 100 видов (Иванова и др., 2004). Ежегодно в практику зеленого строительства вводятся новые виды растений. В настоящее время озеленительный ассортимент состоит из 115 видов травянистых многолетников и представлен 26 семействами (Тростенюк и др., 2016). В последние годы озеленительный ассортимент пополнился шестью новыми видами (Iris bloudowii Ledeb., Iris pseudocyperus Schur, Trollius ranunculinus (Smith) Stearn, Caltha palustris L., Primula minima L., Wulfenia carinthiaca Jacq., Incarvillea zhongdianensis С. Grey-Wilson).
Коллекция многолетних растений Полярно-альпийского ботанического сада служит не только базой научных исследований по интродукции растений, но одновременно является учебно-производственной базой для студентов высших и средних специальных заведений экологических, биологических и географических факультетов как Мурманской области, так и других различных вузов страны.
Коллекционные питомники и тематические экспозиции являются демонстрационными объектами лекций-экскурсий для жителей Мурманской области и многочисленных туристов.
Выводы и заключение
В настоящее время коллекционный фонд многолетних растений включает 2535 образцов, относящихся к 1409 таксонам из 270 родов 56 семейств.
Период содержания 555 образцов растений в коллекции составляет 60 лет и более: из них образцов 46 видов – > 80 лет, 144 видов – > 70 лет, 188 видов – > 60 лет. Соотношение групп растений в возрасте < 10, 10-19, 20-29 и 40-49 лет примерно одинаковое, количество образцов колеблется от 267 до 327 и составляет 10-13 %.
Подавляющее большинство растений – 86 % цветут и плодоносят в условиях Кольского Заполярья. В отдельные, наиболее благоприятные по погодным условиям, годы ряд видов растений способны цвести дважды. Некоторые интродуцированные растения способны давать самосев как в условиях культуры, так и в лесных фитоценозах вокруг питомников.
Значительно увеличилось число редких и нуждающихся в охране растений. В настоящее время в коллекции насчитывается 351 вид 153 родов 36 семейств, внесенных в Красные книги и списки редких и находящихся под угрозой исчезновения растений.
Результаты интродукции находят практическое применение в практике зеленого строительства. Ассортимент растений, пригодных для озеленения городов и поселков Мурманской области, включает 115 видов травянистых многолетников и постоянно дополняется новыми видами растений.
Литература
Аврорин Н. А. Чем озеленять города Мурманской области и северные районы Карело-Финской ССР. Кировск: Изд-во Кировский рабочий, 1941. 126 с.
Аврорин Н. А. Переселение растений на Полярный Север. Эколого-географический анализ. М.-Л.: Наука, 1956. 286 с.
Алисов Б. П., Берлин И. А., Михель В. М. Курс климатологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1954. Ч. 3. 320 с.
Андреев Г. Н. Интродукция травянистых растений в Субарктику. Л.: Наука, 1975. 166 с.
Андреев Г. Н., Архипова Г. Ф., Корабельникова О. А., Михайлова З. А., Новикова Л. А. Декоративные многолетники для озеленительного ассортимента Мурманской области // Декоративное садоводство и озеленение на Кольском полуострове. Апатиты, 1980. С. 27—33.
Андреев Г. Н., Зуева Г. А. Натурализация интродуцированных растений на Кольский Север. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1990. 122 с.
Бейдеман И. Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1954. 130 с.
Вирачева Л. Л., Кудрявцева О. В., Белова Т. П., Новикова Л. А. Редкие и нуждающиеся в охране растения России и зарубежных стран, интродуцированные в Полярно-альпийском ботаническом саду. Апатиты, 2004. 119 с.
Головкин Б. Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Л.: Наука, 1973. 266 с.
Иванова Л. А., Святковская Е. А., Тростенюк Н. Н. Северное садоводство. Апатиты, 2004. 202 с.
Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР // Бюл. Гл. ботан. сада. 1979. Вып. 113. С. 3—8.
Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.
Тростенюк Н. Н., Святковская Е. А., Носатенко О. Ю., Гонтарь О. Б. Основные этапы создания ассортимента декоративных многолетников для оптимизации урбанизированных территорий Кольского Севера // Биоразнообразие и культуроценозы в экстремальных условиях: Материалы IV Всероссийской научной конференции, посвященной 85-летию Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина Кольского научного центра РАН. ПАБСИ КНЦ РАН, Апатиты-Кировск, 26-28 октября 2016 г. Апатиты, 2016. С. 79—82.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.Пб.: Мир и семья - 95, 1995. С. 586—587.
Яковлев Б. А. Климат Мурманской области. Мурманск: Мурманское книжное изд-во, 1961. 200 с.
The Plant List, 2013. Version 1.1; URL: http://www.theplantlist.org/ (дата обращения 28.04.2018).