Введение
За более чем 200-летнюю историю существования Никитского ботанического сада (НБС) здесь собрана огромная коллекция древесных растений из всех субтропических зон планеты. В настоящее время в ней представлено более 1500 таксонов, большая часть которых – листопадные (более 58 %). На долю вечнозеленых древесных растений приходится 41 %. Из стран Восточной Азии интродуцировано 45 % от общего числа видов, среди которых преобладают листопадные. Второе место по количеству видов занимают растения из Средиземноморской флористической области, представленные почти равным соотношением листопадных и вечнозеленых деревьев и кустарников (Каталог дендрологических коллекций …, 1993). Коллекция семейства Oleaceae в НБС насчитывает 49 видов, относящихся к 11 родам, из которых 19 вечнозеленых и зимневегетирующих. Особый интерес среди представителей этого семейства вызывают генотипы Olea europaea, поскольку, во-первых, являются ценными плодовыми, декоративными и лекарственными растениями, а, во-вторых, Южный берег Крыма (ЮБК) для них – северная граница культурного ареала. В НБС собрана большая коллекция сортов маслины европейской различного происхождения: 228 сортов и форм, из которых 126 зарубежной селекции и 102 – селекции Никитского сада (Мязина, 2004).
Согласно данным Информационно-аналитической системы «Ботанические коллекции России и сопредельных государств», наиболее крупные коллекции рода Ligustrum в России, в которых имеются также и виды L. compactum, L. lucidum есть в Главном ботаническом саду имени Н. В. Цицина (ГБС), дендрологическом парке «Южные культуры» Сочинского национального парка, Ставропольском ботаническом саду имени В. В. Скрипчинского, Субтропическом ботаническом саду Кубани. В этих же организациях (за исключением ГБС) в коллекциях открытого грунта присутствуют Jasminum mesnyi и J. nudiflorum. Поскольку Южный берег Крыма (ЮБК) является северной границей субтропического пояса России, то исследования вопросов морозо- и зимостойкости в этом регионе имеют ряд нюансов, связанных с климатическими особенностями.
С одной стороны, они соответствуют критериям субтропичности, что благоприятствует выращиванию ряда теплолюбивых плодовых и декоративных культур, а с другой, резкие перепады температуры воздуха и неравномерность осадков являются причиной значительных повреждений вечнозеленых видов растений в отдельные годы (Антюфеев, 2015). Одной из причин неполной реализации потенциальной устойчивости к отрицательным температурам являются провокационные оттепели и возвратные заморозки, нарушающие прохождение процессов закаливания (Туманов, 1980; Карпун, 2010).
В результате последних агроклиматических исследований, проведенных с учетом глобального потепления климата установлено, что средний из абсолютных минимумов температуры воздуха на ЮБК составляет -5 °С …-7 °С, а абсолютный может достигать -12 °С …-15 °С (Корсакова, 2014). Успешность перезимовки при таких понижениях температуры будет зависеть от комплекса конкретных погодных условий осенне-зимне-весеннего периода. В частности, показано, что для ряда интродуцентов из Средиземноморской, Восточноазиатской и Северо-Американской флористических областей адвективное понижение температуры воздуха в сочетании с сильным ветром и низкой влажностью воздуха является более опасным, чем радиационное (Губанова, Браилко, 2013).
В последние десятилетия отмечено большое количество теплых зим, когда основной морозный период приходится на конец календарной зимы (февраль), а в январе с высокой частотой наблюдаются глубокие оттепели. Такие климатические изменения способствуют раннему началу ростовых процессов и, соответственно, негативно сказываются на зимостойкости растений, в особенности находящихся в состоянии вынужденного покоя. Кроме того, значительно увеличилась вероятность наступления поздних заморозков. В научной литературе имеется информация о степени устойчивости сортов маслины европейской к отрицательным температурам, роли некоторых веществ вторичного метаболизма и окислительно-восстановительных ферментов в формировании ее морозостойкости (Lodolini, Alfei, 2016; Палий, Гребенникова, 2017; Палий, Губанова, 2017). О низкотемпературной устойчивости других представителей семейства Oleaceae, а также ее сравнительной характеристике при интродукции в условия субаридного климата субтропического типа информация весьма отрывочна. В связи с этим, цель наших исследований заключалась в выявлении степени потенциальной морозостойкости у некоторых зимневегетирующих представителей семейства Oleaceae и особенностей ее реализации в погодных условиях холодного периода на ЮБК, а также определении факторов, лимитирующих зимостойкость.
Объекты и методы исследований
В качестве объектов исследований были выбраны представители семейства Oleaceae Lindl., произрастающие на территории Никитского ботанического сада (НБС) − Olea europaea L. (сортa Никитская, Крымская Звезда – местной селекции и сорта средиземноморского происхождения – Асколано, Раццо, Кореджиоло, Личина), O. europaea subsp. cuspidata (Wall. and G. Don) Cif., а также виды родов Jasminum (зимнезеленый − J. mesnyi Hance, зимнецветущий − J. nudiflorum Lindl.) и Ligustrum (зимнезеленый − L. compactum (Wall. ex G. Don) Hook. f. et Thomson ex Decne, вечнозеленыe − L. lucidum W. T. Aiton, L. delavayanum Har.). Потенциальную морозостойкость однолетних побегов определяли путем прямого промораживания в климатической камере «Votcsh VT-4004» (градиент изменения температуры 2 °С/час) в течение холодного периода при температурах от −6 °С до −14 °С (Физиологические …, 1991). Реальный водный дефицит определен с учетом рекомендаций М. Д. Кушниренко (1976) и Т. В. Фальковой (1980), общее содержание воды в тканях листа – весовым методом. Опыты по искусственному промораживанию побегов проводили в десятикратной повторности, а анализ параметров водного режима – в пятикратной. Цифровой материал в таблицах приведен со стандартной ошибкой среднего (M±m). Статистическую обработку результатов исследований осуществляли с помощью программы Microsoft Excel. Визуальную оценку морозных повреждений проводили в периоды значительного понижения температуры воздуха. Значения эквивалентных эффективных температур рассчитывали по формуле А. Миссенарда, учитывающей комплексное влияние ветра и относительной влажности воздуха на растения (Врублевська, 2005).
Погодные условия холодных периодов 2015-2016 и 2016-2017 годов были достаточно типичными для ЮБК, но имели как сходства, так и различия. По данным Агрометеостанции «Никитский сад» погода в ноябре и перии (+2°С …-0°С) завой половине декабря 2015 была теплой и относительно засушливой (осадки – 69 % и 6 % от среднемноголетней нормы, НВ − 45-52 %). Средняя температура воздуха в ноябре составила +10.9 °С, что на 2 °С выше нормы, а средняя температура первой декады декабря +8 °С …+12 °С (на 3-5 °С выше нормы). Значительное похолодание произошло 29.12. – 31.12.2016, в результате чего температура воздуха снизилась до –7,9 °С и удерживалась более 6 часов. Погодa первой половины января была изменчивой, с волнами тепла и холода среднесуточные температуры менялись в пределах +4 °С …+8 °С, и, в целом, были на 3.2 °С ниже нормы. В третьей декаде января, в результате активной циклонической деятельности температура воздуха опустилась до –5.4 °С …–6.6 °С (23-24 января). Холодный период 2016-2017 гг., был менее засушливым (количество осадков в ноябре составляло 85 % от нормы, а влажность почвы находилась в пределах 76-67 % НВ).
Средняя температура ноября была близка к среднемноголетней норме и составила +8.2 °С. Однако, в середине месяца, в результате активной циклонической деятельности, наблюдались значительные перепады температур – кратковременное потепление до +17 °С …+20 °С с последующим снижением температуры воздуха до –0.7 °С. Декабрь характеризовался холодными погодными условиями – среднесуточная температура не превышала +2.6 °С, что на +2.9 °С ниже среднемноголетней нормы. Минимальная температура (–7 °С) была отмечена в середине декабря. В середине месяца наблюдалось кратковременное потепление, когда воздух прогревался до +9 °С …+13 °С. Среднесуточные температуры января мало отличались от среднемноголетней нормы. Существенное похолодание отмечено в третьей декаде, когда температура воздуха опускалась ниже –7 °С и удерживалась более 9 часов.
Результаты и обсуждение
Определение потенциальной морозостойкости у зимневегетирующих представителей семейства Oleaceae показало, что изучаемые виды различаются по времени максимальной устойчивости к отрицательным температурам и особенностям обмерзания. Общим для всех представителей семейства оказался характер морозных повреждений однолетнего побега, распространение которых происходит в базипетальном направлении. Однако у представителей изучаемых родов повреждения тканей побега и их распространение различны. В частности, у сортов маслины европейской по мере нарастания интенсивности низкотемпературного воздействия, ткани побега повреждаются в центробежном направлении: паренхима коры (–8 °С …–10 °С), камбий, перимедулярная зона (–12 °С) сердцевина (–15 °С) (рис. 1).
Рис. 1. Низкотемпературные повреждения тканей побегов O. europaea ('Раццо'): А − единичные повреждения клеток паренхимы коры (−8 °С); Б − нарушение целостности камбия, частично клеток сердцевинных лучей и перимедулярной зоны (−12 °С); B – полностью повреждены клетки коры и частично сердцевины (−15 °С).
У видов рода Jasminum в первую очередь нарушается целостность клеток коровой паренхимы и механической обкладки (−8 °С), а при дальнейшем понижении температуры (−12 °С) повреждения распространяются в область камбия и сердцевины (рис. 2).
Наиболее низкая морозостойкость у тканей побегов представителей рода Ligustrum отмечена у клеток коры, при этом коровая паренхима характеризуется единичными повреждениями. Дальнейшее понижение температуры приводит к нарушению структуры камбия, склереид и сердцевины. При действии критических и сублетальных температур типичным морозным повреждением у видов рода Ligustrum является отслоение коры (рис. 3).
Особенности морозных повреждений у представителей изучаемых родов семейства Oleaceae, вероятно связаны с особенностями побегообразования, а также сроками и интенсивностью лигнификации клеточных стенок. Связь степени устойчивости к отрицательным температурам с этими характеристиками ранее была выявлена у видов рода Lonicera, относящихся к разным жизненным формам. В частности, побеги жимолостей-лиан менее морозостойки, чем побеги прямостоячих кустарников в следствие более низкой степени лигнификации клеточных стенок. Кроме того, выявлена обратная зависимость продолжительности роста побегов жимолостей и их низкотемпературной устойчивости (Браилко, 2013; Губанова, Браилко, 2015).
Рис. 2. Низкотемпературные повреждения тканей побегов J. nudiflorum: А − некрозы клеток паренхимы коры и механической обкладки (−8 °С); Б – повреждения камбия, паренхимы коры и частично сердцевины (−12 °С).
Рис. 3. Низкотемпературные повреждения тканей побегов L. compactum: А − некрозы коры, коровой паренхимы, камбия и склереид (−8 °С); Б – отслоение коры и полное повреждение камбия и сердцевинных лучей (−12 °С).
Обмерзание листьев родоспецифично: у видов рода Ligustrum и J. mesnyi листья более поздних сроков развития менее устойчивы к действию отрицательных температур, в отличие от представителей рода Olea, у которых в первую очередь повреждались листья относительно ранних сроков развития. Наиболее распространенным результатом действия отрицательных температур было развитие краевых некрозов листовых пластинок. У сортов O. europaea часто наблюдалось повреждение центральной жилки листа, что в дальнейшем приводило к частичной дефолиации.
Отдельно следует отметить виды Jasminum, поскольку для J. nudiflorum характерно зимне-весеннее цветение (февраль-март), а J. premianum является зимнезеленым видом с весенне-летними сроками цветения. В начале холодного периода на ЮБК у J. nudiflorum элементы цветка в генеративных почках сформированы полностью, а фенофаза массовой бутонизации приходится на вторую декаду января. Морозостойкость в этот период времени при действии температуры −10 °С в течение 8 часов составляла 45-50 %, причем в большей степени повреждались цветочные почки в базальной части побега. В период цветения, понижение температуры воздуха до отрицательных значений приводит к частичному осыпанию цветков, причем только распустившихся.
У видов родoв Olea и Ligustrum, а также J. mesnyi зимой почки находились в недифференцированном состоянии, что объясняет их высокую морозостойкость. В связи с различными типами морозных повреждений, степенью устойчивости органов в пределах однолетнего побега критическими значениями для представителей родов Olea, Ligustrum и вида J. mesnyi мы считали температуры, при которых наблюдалась гибель 50-60 % листьев и обмерзание апикальной части побега; а для J. nudiflorum – 50-60 % генеративных почек и обмерзание апикальной части побега более 5 см. Путем визуальных наблюдений и с помощью метода искусственного промораживания установлено, что среди видов рода Ligustrum низкотемпературная устойчивость снижалась в рядy: L. lucidum, L. delavayanum, L. compactum. Максимум их морозостойкости приходится на 3 декаду декабря – 1 декаду января, и, в зависимости от вида, колеблется в пределах −10 °С …−15 °С. Из двух изучаемых видов жасмина oтносительно более морозостойким оказался J. nudiflorum, у которого в условиях ЮБК выявлены единичные случаи обмерзания апикальной части побегов. Критические температуры для этих видов находятся в пределах −8 °С …−10 °С (J. mesnyi) и −10 °С …−13 °С (J. nudiflorum). У J. mesnyi устойчивость к отрицательным температурам в течение зимы практически не меняется, а в конце холодного периода (вторая декада марта - первая декада апреля) резко снижается. У J. nudiflorum морозостойкость достигает максимальных значений в конце первой декады декабря, и сохраняется на относительно высоком уровне до начала цветения (февраль).
У представителей рода Olea наиболее высокая морозостойкость отмечена в 3 декаде января – 1 декаде февраля, и в дальнейшем планомерно снижалась. Значения критических температур у устойчивых генотипов (O. europaea 'Никитская', 'Раццо' достигают −12 °С…−14 °С, а у восприимчивых ('Асколяно', O. europaea subsp. cuspidata) − −8 °С …−10 °С. Установлено, что в разные годы значения критических температур варьируют в зависимости от погодных условий конкретного холодного периода (табл. 1).
Таблица 1. Потенциальная морозостойкость представителей семейства Oleaceae в зимние периоды 2015-2018 гг.
| Вид, сорт | 2015-2016 гг. | 2016-2017 гг. | 2017-2018 гг. | ||||||
| декабрь | январь | февраль | декабрь | январь | февраль | декабрь | январь | февраль | |
| −12 °С
10 часов |
−14 °С
8 часов |
−10 °С
12 часов |
−12 °С
10 часов |
−12 °С
12 часов |
−10 °С
10 часов |
−10 °С
8 часов |
−12 °С
10 часов |
−10 °С
10 часов |
|
| Olea europaea | |||||||||
| O. europaea subsp. cuspidata | 70.2±3.8 | 50.3±6.4 | 20.8±3.9 | 80.7±3.6 | 65.4±2.5 | 60.5±2.6 | 65.1±5.1 | 47.3±5.5 | 65.4±2.4 |
| 'Кореджиоло' | 85.3±5.2 | 80.4±4.3 | 55.4±2.7 | 80.4±3.7 | 80.1±3.3 | 85.2±4.1 | 90.5±3.1 | 65.2±4.3 | 80.2±3.1 |
| 'Никитская' | 95.5±4.2 | 90.4±5.1 | 70.6±4.3 | 95.2±4.1 | 95.3±3.6 | 90.3±5.6 | 99.8±3.2 | 81.5±3.1 | 86.4±4.3 |
| 'Раццо' | 85.5±1.8 | 78.7±5.2 | 40.3±3.5 | 91.3±3.6 | 80.2±4.3 | 70.7±4.4 | 80.7±2.5 | 75.4±2.7 | 87.3±2.7 |
| 'Асколяно' | 81.2±3.3 | 78.3±2.8 | 56.3±4.4 | 85.2±4.1 | 85.2±3.1 | 70.2±3.5 | 76.4±4.7 | 74.3±3.2 | 91.3±4.4 |
| род Ligustrum | |||||||||
| L. lucidum | 90.2±1.9 | 70.4±4.7 | 65.6±3.2 | 86.3±4.2 | 68.4±3.5 | 60.7±2.9 | 81.3±5.7 | 61.3±4.1 | 60.4±3.6 |
| L. delavayanum | 70.8±2.5 | 65.6±3.3 | 50.2±2.8 | 74.7±4.6 | 55.7±2.8 | 47.6±3.7 | 74.9±4.8 | 49.8±2.4 | 55.5±2.7 |
| L. compactum | 56.4±2.8 | 35.1±3.2 | -* | 50.6±5.1 | 30.3±4.9 | - | 65.6±3.3 | 40.1±2.3 | 57.4±2.1 |
| род Jasminum | |||||||||
| J. nudiflorum | 67.2±2.3 | 50.2±2.8 | 60.4±2.7 | 50.4±3.4 | 45.2±5.1 | 45.3±4.5 | 61.2±4.2 | 41.4±3.8 | 50.5±3.6 |
| J. mesnyi | 57.7±2.3 | 44.5±3.1 | 40.5±4.5 | 46.1±2.6 | 35.6±4.6 | - | 45.0±3.7 | 49.8±2.8 | 55.2±3.3 |
* - исследования не проводились из-за дефолиации (более 50 %).
В частности, у большинства изучаемых видов семейства Oleaceae погодные условия конца декабря - начала января 2015-2016 годов, способствовали обратимому скручиванию листовой пластинки, наиболее ярко выраженному у сортов O. europea. Значительные повреждения листа в виде краевых некрозов, и, в отдельных случаях, появление хлорозных участков в межжилковом пространстве выявлены у L. compactum и L. delavayanum. У вида J. mesnyi наблюдалось не только обмерзание листвы (50-70 %), но и побегов до 10 см. Морозные повреждения у сортов Olea europаea (исключение O. europаea subsp. cuspidata) и видов L. lucidum, J. nudiflorum отсутствовали или были единичными. Снижение температуры воздуха в конце января 2016 г. послужило причиной развития более интенсивных повреждений несмотря на то, что оно было менее значительным, по сравнению с предшествующим похолоданием. Отмечено обмерзание листвы и апикальной части побегов у некоторых сортов O. europаea ('Раццо', 'Личина', 'Кoреджиоло') и O. europаea subsp. cuspidata. У видов рода Jasminum наблюдалось дальнейшее обмерзание побегов: J. mesnyi (15-20 см), J. nudiflorum (2-5 см). Интенсификация морозных повреждений выявлена также у L. compactum, что в дальнейшем привело к сбрасыванию более 75-80 % листвы.
Анализ состояния изучаемых представителей семейства Oleaceae в погодных условиях декабря 2015 и января 2016 показал, что с одной стороны минимальные температуры не достигали уровня критических для указанных видов, а с другой – привели к значительным морозным повреждениям. С нашей точки зрения такая картина объясняется сопутствующими метеофакторами: изменениями скорости ветра и влажности воздуха непосредственно в момент наступления морозов, а также в 10-ти дневный период предшествовавший ему. В связи с этим, были рассчитаны значения ЭЭТ. Так, в течение 10 суток до наступления морозов, в конце декабря 2015 г. ЭЭТ находилась в пределах −0,5 °С …−2,2 °С, что благоприятствовало процессам закаливания. При этом наступление морозной погоды с 30.12.2016 на 31.12.2016 сопровождалось уменьшением влажности воздуха, что привело к увеличению ЭЭТ. Что же касается второй волны похолодания (конец января), то в данном случае, комплекс метеоусловий за десятидневный период пред снижением температуры, (высокая влажность воздуха 82-91 % и порывы ветра до 5-7 м/с), несмотря на относительно высокие среднесуточные температуры, послужил причиной снижения ЭЭТ (−5 °С …−9 °С). Таким образом, растения испытывали длительное воздействие отрицательных температур, значения которых соответствовали начальным повреждающим, что в итоге привело к интенсификации морозных повреждений. В контролируемых условиях для генотипов O. еuropаea было установлено, что если наличие условий, необходимых для прохождения первой стадии (+2°С …0°С) закаливания, способствуют некоторому повышению морозостойкости, то действие температуры, соответствующей второй стадии закаливания (−2°С …−4°С) в течение 5 часов сказывается отрицательно. Для видов родов Jasminum и Ligustrum такой зависимости не выявлено. Еще одна причина более существенных обмерзаний, отмеченных при втором понижении температуры, заключается в том, что y большей части изучаемых видов потенциальная морозостойкость достигает максимума в конце декабря-начале января, а затем планомерно снижается (Губанова, Браилко, 2017).
В зимний период 2016-2017 года также была зафиксирована температура воздуха ниже −7 °С опасная для субтропических культур, при этом характер повреждений у представителей семейства Oleaceae был несколько иным. Интенсивность, наблюдавшихся обмерзаний листьев и побегов у изучаемых видов в целом была меньше, по сравнению с зимой 2015-2016 гг. У морозостойких сортов O. еuropаea повреждения соответствовали действию начальных повреждающих температур (краевые некрозы тканей листьев не более 10 %). У менее устойчивых сортов и подвида O. europаea subsp. cuspidata обмерзание листового аппарата и побегов было близко к таковым при действии критических температур (повреждение центральной жилки листа и некрозы межжилковой паренхимы 15-20 %, а также побегов до 1-2 см). Аналогичная картина наблюдалась и при оценке состояния видов родов Ligustrum и Jasminum. У L. lucidum, устойчивого к действию отрицательной температуры, отмечены единичные повреждения тканей листа, а у слабоморозостойкого L. compactum обмерзание листового аппарата в дальнейшем, стало причиной опадения более 50 % листвы. Для J. nudiflorum характерными были повреждения распустившихся цветков и 10-17 % бутонов. У вида J. mesnyi с низкой степенью морозостойкости погодные условия третьей декады января 2017 года вызвали обмерзание 30 % листвы и единичные повреждения побегов (5-7см). Сравнительный анализ уровня обводненности тканей листа и реального водного дефицита (Dreal) показал, что в течение зимнего периода 2015-2016 годов изучаемые виды испытывали значительный водный стресс, в отличие от зимы 2016-2017 гг.
Таблица 2. Морозостойкость, реальный водный дефицит и обводненность тканей листьев некоторых видов семейства Oleaceae в условиях зимних периодов 2015-2016 г. и 2016-2017 г. *
| Вид, сорт | Полевые условия | После 15 ч насыщения (лабораторные условия) | ||||
| Dreal, % | Оводненность, % | Морозостойкость, % (−10 °С …−12 °С) | Dreal, % | Оводненность, % | Морозостойкость, % (−10°С …−12 °С) | |
| Olea europaea | ||||||
| 'Никитская' | 13.32±0.58 | 57.42±1.14 | 81.13±4.13 | 3.12±0.12 | 63.96±1.53 | 98.65±2.76 |
| 'Раццо' | 17.45±0.34 | 51.27±0.86 | 60.09±3.21 | 5.56±0.14 | 71.84±2.43 | 81.08±1.54 |
| 'Асколано' | 19.76±0.23 | 50.48±1.45 | 59.79±2.45 | 4.14±0.09 | 67.31±1.65 | 75.12±3.64 |
| 'Кореджиоло' | 17.53±0.45 | 49.81±1.17 | 50.12±4.35 | 5.74±0.21 | 69.81±2.41 | 65.32±3.37 |
| O. europaea subsp. cuspidata | 20.31±1.45 | 47.71±1.37 | 45.06±2.12 | 6.31±0.07 | 69.76±2.22 | 59.98±3.08 |
| Ligustrum | ||||||
| L. compactum | 23.76±1.12 | 41. 35±1.09 | 80.35±3.43 | 10.76±0.10 | 68.09±3.21 | 90.23±2.43 |
| L. delavayanum | 13.08±0.21 | 67.34±1.34 | 60.21±4.36 | 8.61±0.14 | 74.51±2.46 | 55.43±3.11 |
| L. lucidum | 9.65±0.62 | 53.42±1.31 | 39.78±3.45 | 6.34±0.23 | 69.87±2.25 | 44.89±2.79 |
*− исследования по видам рода Jasminum не проводились в связи с дефолиацией более 60 % зимой.
Так, содержание воды и величина Dreal у представителей рода Olea зимой 2016 г. находилась в пределах 55-67 % и 13-20 %, соответственно, а у видов рода Ligustrum – 48-69 % и 9-23 %. Следует отметить, что минимальные значения обводненности тканей листьев и максимальный уровень реального водного дефицита отмечен у представителей семейства Oleaceae с низкой степенью морозостойкости.
Холодный период 2016-2017 гг., был менее засушливым (количество осадков в ноябре составляло 85 % от нормы, а влажность почвы находилась в пределах 76-67 % НВ), что послужило причиной более высокого содержания воды и низкого уровня водного дефицита в тканях листьев изучаемых видов (Dreal 6-19 %). Тем не менее, в условно оптимальных (по степени влагообеспеченности) условиях зимы 2016-2017 гг., различия в уровне водного дефицита у изучаемых видов и сортов семейства Oleaceae, с разной степенью морозостойкости, оставались существенными. Анализ изменения величины Dreal и обводненностив течение зимних периодов 2015-2016 и 2016-2017 годов показал, что у устойчивых к отрицательным температурам представителей семейства Oleaceae, эти параметры отличаются относительно большей стабильностью по сравнению со слабоустойчивыми генотипами (Губанова, Браилко, 2016). Сопоставление изменения уровня водного дефицита и потенциальной морозостойкости у таксонов Ligustrum и сортообразцов O. europаea с контрастной морозостойкостью, позволил сделать вывод о различном влиянии этого параметра на устойчивость к отрицательным температурам представителей этих родов. Анализ полученных результатов показал, что снижение степени потенциальной морозостойкости у сорта Никитская и подвида O. europаea subsp. cuspidata совпадают с периодами развития максимально высокого водного дефицита. Следует отметить, что даже в условиях значительного недостатка водоснабжения (зима 2016 г.), водный дефицит у морозостойкого сорта Никитская значительно ниже, чем у слабоустойчивого подвида O. europaea subsp. cuspidata, что вероятно обусловлено более высокими значениями водоудерживающих сил и, соответственно, позволяет ему сохранять относительно стабильный водный статус. Для видов рода Ligustrum такой взаимосвязи не выявлено. У относительно морозостойкого вида L. lucidum уровень водного дефицита в периоды исследований с различной степенью водообеспеченности был невысоким, а морозостойкость относительно стабильной. В то же время, у слабоустойчивого L. compactum неизменно высокие значения Dreal в зимние периоды сочетаются с низкой устойчивостью к отрицательным температурам. Для подтверждения выводов о связи степени морозостойкости с обводненностью тканей листа у представителей семейства Oleaceae в контролируемых условиях были проведены эксперименты по выявлению влияния избыточного увлажнения на их зимостойкость. Установлено, что при действии температур −10 °С в течение 10 часов, на ткани листьев с высоким уровнем водного дефицита развиваются значительные морозные повреждения у всех изучаемых видов. Так, у морозостойкого сорта маслины 'Никитская' повредилось не более 10 % листьев, а у сабоустойчивых 'Раццо' и 'Кореджиоло' – 17 % и 20 %, соответственно.
Максимальный уровень морозных повреждений отмечен у подвида O. europaea subsp. cuspidata – 27 % листьев, а также обмерзание апикальной части побегов – до 1 см. У представителей рода Ligustrum низкотемпературные повреждения также были ярко выражены и соответствовали уровню устойчивости вида: y слабоморозостойких L. compactum и L. delavayanum они составили от 30 % до 45 %, а у относительно резистентного L. lucidum наблюдались краевые некрозы у 15-18 % листьев.
После насыщения побегов водой у генотипов O. europaea наблюдалось некоторое повышение морозостойкости. Повреждения отсутствовали или носили единичный характер у сортов Никитская, Раццо, Асколяно. Обмерзание листьев у сорта Кореджиоло и подвида O. europaea subsp. cuspidata не превышали 10-15 %. С нашей точки зрения сортообразцы вида O. europaea с разной степенью морозостойкости обладают различной влагоемкостью тканей. В частности, у морозостойкого сорта Никитская при снижении водного дефицита до 4 %, оводненность возрастает лишь до 64 %, в то время как у O. europaea subsp. cuspidata при снижении водного дефицита до 6 %, оводненность тканей листа достигает почти 70 %. Полученные результаты позволяют предположить, что высокий уровень водного дефицита, так же, как и чрезмерная оводненность тканей, отрицательно сказываются на устойчивости маслины европейской к действию отрицательных температур. Вероятно, это связано с тем, что относительно низкая способность к гидратации тканей у морозостойких сортов благоприятствует связыванию вновь поступившего количества воды и тем самым предотвращает развитие морозных повреждений. В отношении видов Ligustrum не выявлено аналогичной картины. В данном случае имитация избыточного увлажнения привелa к снижению низкотемпературной устойчивости на 15-20 % у вида L. lucidum. У слабоморозостойких видов L. compactum и L. delavayanum снижение уровня водного дефицита не повлияло на изменение степени их устойчивости к отрицательным температурам. Вероятно, это связано с тем, что морфо-физиологические особенности листа L. lucidum позволяют противостоять развитию высокого уровня водного дефицита даже в условиях зимней засухи и, соответственно, избыток влаги в это время, отрицательно сказывается на низкотемпературной устойчивости.
Заключение
В результате изучения морозо- и зимостойкости некоторых представителей семейства Oleaceae в условиях интродукции на ЮБК выявлен ряд особенностей в реализации их приспособительных реакций. Так, установлено, что у всех изученных видов и сортов морозные повреждения в пределах побега распространяются базипетально, но нарушения целостности тканей побега у представителей разных родов имеют некоторые отличия, что, вероятно, связано с особенностями их строения. Относительно высокой зимостойкостью в условиях ЮБК характеризуются O. europaea 'Никитская', L. lucidum, J. nudiflorum. Установлено, что изучаемые виды существенно различаются по срокам достижения максимальной степени устойчивости к отрицательным температурам. Слабоморозостойкий вид и J. mesnyi обладает достаточно стабильной степенью морозостойкости в течение всего зимнего периода, которая резко снижается во второй половине марта, что связано с началом органообразовательных процессов. Аналогичная закономерность отмечена и у относительно устойчивого J. nudiflorum – падение морозостойкости связано с началом цветения (январь-февраль). У видов рода Ligustrum максимум морозостойкости приходится на конец декабря - начало января и в период высокой вероятности наступления морозов на ЮБК (конец января-февраль) снижается. Самый высокий уровень низкотемпературной устойчивости среди всех изученных представителей семейства Oleaceae выявлен у генотипов рода Olea. Максимальная морозостойкость у них сохраняется достаточно длительной время – с середины декабря по середину февраля. Необходимо отметить, что устойчивость к морозам у всех изученных видов варьирует в отдельные годы, что связано с погодными условиями холодного периода. Установлено, что реализация потенциальной морозостойкости зависит как от метеофакторов сопутствующих снижению температуры воздуха, так и от метеоусловий сложившихся в 10-дневный срок предшествующий дате наступления морозной погоды. В результате изучения связи обводненности тканей листа и водного дефицита с низкотемпературной устойчивостью у широколиственных видов семейства маслиновых установлено, что высокий уровень реального водного дефицита в зимний период отрицательно сказывается на устойчивости сортообразцов O. europaea. Для представителей рода Ligustrum такой зависимости не выявлено.
Литература
Антюфеев В. В. Агроклиматический потенциал субтропического садоводства в Крыму // Известия Оренбургского гос. ун-та. 2015. № 4 (54). С. 185—188.
Браилко В. А. К вопросу о морозостойкости видов рода Lonicera L. на Южном берегу Крыма // Субтропическое и декоративное садоводство: Сборник научных трудов ГНУ ВНИИЦиСБ Россельхозакадемии. 2013. № 49. С. 244—248.
Врублевська О. О., Катеруша Г. П. Прикладна кліматологія. Конспект лекцій. Дніпропетровськ: Економіка, 2005. 131 с.
Губанова Т. Б., Браилко В. А. Сравнительная оценка устойчивости некоторых интродуцентов в коллекции Никитского ботанического сада к погодным условиям зимы 2011-2012 года // Черноморский бот. журн. 2013. Т. 9. № 2. С. 300—308.
Губанова Т. Б., Браилко В. А. Сравнительный анализ состояния некоторых субтропических видов растений коллекции Никитского ботанического сада в условиях зимнего периода // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Матер. 6 междунар. конф. (20-25 июня, 2016 ). Санкт-Петербург, 2016. С. 113—117.
Губанова Т. Б., Браилко В. А. Палий А. Е. Морозостойкость некоторых вечнозеленых видов семейств Oleaceae и Caprifoliaceae на Южном берегу Крыма // Бюлл. Никит. ботан. cада. 2017. Вып. 125. С. 103—108.
Губанова Т. Б., Браилко В. А., Пилькевич Р. А. Зимостойкость некоторых видов декоративных кустарников и суккулентов в условиях Южного берега Крыма: методический аспект // Субтропическое и декоративное садоводство: Сборник научных трудов ГНУ ВНИИЦиСБ Россельхозакадемии. 2015. Вып. № 54. С. 103—110.
Каталог дендрологических коллекций арборетума Государственного Никитского ботанического сада / под. ред. Т. В. Ереминой. Ялта, 1993. 103 с.
Карпун Ю. Н. Субтропическая декоративная дендрология. Санкт-Петербург, 2010. 399 с.
Корсакова С. П. Обзор стихийных гидрометеорологических явлений в районе Никитского ботанического сада // Практические итоги работы с дикорастущими и культурными растениями : Сборник научных трудов ГНБС. 2014. Т. 139. С. 79—93.
Кушниренко М. Д., Курчатова Г. П., Крюкова Е. В. Методы оценки засухоустойчивости плодовых растений. Кишинёв: Штиинца, 1976. 21 с.
Мязина Л. Ф. Генофонд и селекционный потенциал маслины в Никитском ботаническом саду // Сборник трудов Никит. ботан. сада. 2004. Т. 122. С. 25—31.
Палий А. Е., Гребенникова О. А., Палий И. Н., Губанова Т. Б. Сезонная динамика накопления фенольных соединений и изменения активности полифенолоксидазы у некоторых сортов Olea europaea // Сборник трудов Никит. ботан. сада. 2017. № 144-1. С. 222—226.
Палий А. Е., Губанова Т. Б., Палий И. Н. Ферментативная активность и особенности водного режима у сортов Olea europaea с различной морозостойкостью // Бюл. Никит. ботан. сада. 2017. № 125. С. 87—92.
Туманов И. И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. М.: Сельхозгиз, 1980. 198 с.
Фалькова Т. В. Определение сублетального водного дефицита в растениях // Методические указания по физиологической оценке устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды / под. ред. Е. А. Яблонского. Ялта, 1980. С. 28—34.
Физиологические и биофизические методы в селекции плодовых культур. Методические рекомендации / под ред. А. И. Лищука. М., 1991. 65 с.
Lodolini E. M., Alfei B., Santinelli A., Cioccolanti T., Polverigiani S., Neri D. Frost tolerance of 24 olive cultivars and subsequent vegetative re-sprouting as indication of recovery ability // Scientia Horticulturae. 2016. № 211. P. 152—157.
