Введение
Исследование проведено в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте (ПАБСИ). Объектами изучения являются интродуцированные образцы рода Crataegus L., выращиваемые на экспериментальном участке ПАБСИ. Растения рода Crataegus распространены на значительной территории Северного полушария, произрастают в умеренных, реже субтропических зонах. Виды рода Crataegus весьма декоративны в периоды цветения и плодоношения, в связи с чем широко применяются в зеленом строительстве. Боярышники цветут весной или в начале лета после распускания листьев. Соцветия расположены на апексах коротких боковых побегов текущего года, сложные, щитковидные, мало- или многоцветковые, реже зонтиковидные, у отдельных видов цветки одиночные или по 2-3. Цветение наступает в возрасте 10-15 лет (Полетико, 1954).
Цель работы: выявить закономерности сезонной динамики линейного роста боковых побегов интродуцированных растений рода Crataegus L. в условиях Кольской Субарктики.
Объекты и методы исследований
Характеристика исследуемых образцов Crataegus представлена в таблице 1. Названия растений согласно The Plant List (2013).
Таблица 1. Характеристика исследуемых образцов Crataegus
| №№ образцов | Название растения | Происхождение исходного материала | Год введения | БЗ |
| 73 | C. dahurica Koehne ex C. K. Schneid. | сд Хабаровский край | 1979 | 1 |
| 11, 13 | C. flabellata (Bosc ex Spach) K. Koch | ск Санкт-Петербург | 1998 | 1 |
| 43, 44, 46 | C. russanovii Cinovskis | ск Архангельск | 1998 | 1-2 |
| 53, 54, 55 | C. laevigata (Poir.) DC. | сд Калининградская область | 1983 | 1-2 |
| 1, 25 | C. maximowiczii C. K. Schneid. | ск Архангельск | 1998 | 1 |
| 69 | C. sanguinea Pall. | сд р. Дянышка, Якутия | 1989 | 1-2 |
| ск – семена культурного происхождения,
сд – семена природного происхождения, БЗ - балл зимостойкости |
||||
Изучение роста побегов проводилось на деревьях, произрастающих в однородных почвенно-климатических условиях, возраст растений 20-39 лет. Для каждого образца измеряли по 10-15 побегов. Для работы отобрали побеги второго порядка, находящиеся в нижней половине кроны. Все побеги пронумеровали. Измерение проводили линейкой каждую неделю с точностью до 0.1 см. Окончание роста побегов отмечали по заложению верхушечной почки и по сравнению длины побегов с результатами предыдущего измерения (Молчанов, Смирнов, 1967). Фенологические наблюдения за исследуемыми растениями проводят 2-3 раза в неделю в течение вегетационного сезона (Булыгин, 1976; Методика фенологических наблюдений …, 1975). Балл зимостойкости определяется по 7-балльной шкале (Методика фенологических наблюдений …, 1975). Математическая обработка результатов проведена с помощью пакета анализа данных программы Microsoft Excel. Для каждого параметра вычисляли статистические характеристики согласно общепринятым методикам (Зайцев, 1990; Ивантер, Коросов, 2003; Коросов, Горбач, 2010).
Результаты и обсуждение
Динамика линейного роста боковых побегов интродуцированных образцов Crataegus отображена на рисунке 1.
Рис. 1. Динамика среднесуточного линейного прироста боковых побегов интродуцированных образцов Crataegus с 30 мая по 5 июля.
При изучении динамики среднесуточного линейного прироста боковых побегов по техническим причинам не учтены образцы 53, 54, 55 и 73.
Ростовые процессы растений существенно связаны с состоянием окружающей среды. В таблице 2 представлены данные о температуре и влажности воздуха в период линейного роста побегов.
Таблица 2. Погодные условия в период линейного роста боковых побегов интродуцированных образцов Crataegus
| Показатели | Даты | |||||
| 30.V-06.VI | 06-13.VI | 13-21.VI | 21-27.VI | 27.VI-05.VII | 05.VII-11.VII | |
| Сумма положительных температур, o С | 47.2 | 45.7 | 105.6 | 94.7 | 91.6 | 112.8 |
| Среднесуточная температура воздуха, o С | 6.7 | 6.3 | 15.1 | 13.5 | 13.1 | 16.1 |
| Среднесуточная влажность воздуха, % | 76 | 65 | 68 | 76 | 71 | 64 |
На протяжении вегетационного сезона развитие побегов на изучаемых образцах проходило сходным образом. Интенсивный рост побегов наблюдался на начальных этапах линейного роста побегов. Первоначальные измерения линейного прироста побегов (ЛПП), проведенные 30 мая, показывают, что наибольшая длина побегов отмечается у C. flabellata (образцы 11 и 13), наименьший – у C. russanovii (образцы 43, 44, 46). Впоследствии линейные замеры годичных побегов проводились каждые 7 дней. С 30 мая по 6 июня среднесуточный ЛПП исследуемых растений Crataegus составил 4.6-10.3 мм, максимальное значение зафиксировано у образца 25, у образцов 1, 11 и 13 среднесуточный линейный прирост побегов незначительно ниже и составил 8.7-9.1мм. У образцов 69 и 44 среднесуточный линейный прирост побегов минимален (4.6 мм).
В течение 6-13 июня зафиксировано снижение среднесуточного линейного прироста побегов, который достиг первого минимума 13 июня у всех исследуемых образцов Crataegus. Минимальное значение среднесуточного ЛПП в течение 6-13 июня составило 2.3 мм у C. sanguinea (образец 69), максимальное – у C. maximowiczii (образец 25). В течение 6-13 июня произошло снижение среднесуточной температуры и относительной влажности воздуха (табл. 2).
Максимальный среднесуточный ЛПП растений Crataegus зафиксирован в период 13-21 июня, он составил 5.1–12.8 мм. В этот промежуток вегетационного сезона произошел рост суммы положительных температур воздуха, следовательно, и среднесуточных температур. Также началось повышение относительной влажности воздуха после снижения в течение 6-13 июня (табл. 2).
После прохождения максимума среднесуточного ЛПП происходило его сокращение, которое длилось до окончания линейного роста побегов. Температура воздуха понизилась на 2o С, также происходило снижение относительной влажности воздуха (табл. 2).
На протяжении вегетационного периода выделен период максимального прироста побегов. Наибольшая скорость линейного роста побегов наблюдалась в середине периода линейного роста побегов (13-21 июня) у всех изученных образцов. Перед завершением роста годичных побегов скорость линейного роста побегов была минимальна.
Для анализа сопряженности между годичным линейным приростом побегов и среднесуточным линейным приростом использовали корреляционный анализ. Все значимые коэффициенты корреляции Спирмена являются положительными, что свидетельствует о наличии прямо пропорциональных связей. Для всех образцов характерно прямо пропорциональное влияние среднесуточного прироста за 30 мая - 6 июня, 13–21 июня, 21–27 июня на величину годичного линейного прироста побегов. Положительная сопряженность между годичным приростом побегов и среднесуточным ЛПП за 6–13 июня и 27 июня – 5 июля характерна для образцов 1, 13, 44, 46, 69 и 25, 13, 44 соответственно. ЛПП среднесуточный в период своего сокращения, в большинстве случаев, не сопряжен с итоговой величиной ЛПП. Сроки наступления фенофаз начала и окончания линейного роста побегов приведены в таблице 3.
Начало и окончание линейного роста побегов наблюдается практически одновременно у всех интродуцированных растений Crataegus. Рост побегов продолжается 34-51 день, в среднем 44.7 дней, образцы относятся к группе растений с короткой продолжительностью роста побегов по классификации Н. М. Александровой, Б. Н. Головкина (1978).
На рисунке 2 отображена величина годичного линейного прироста побегов 2-го порядка. Изученные образцы характеризуются годичным приростом побегов от 135.7 до 325.4 мм. У C. maximowiczii и C. flabellatа формируются наиболее длинные побеги, минимальная величина прироста годичных побегов характерна для C. russanovii и C. sanguinea. C. dahurica и C. laevigata занимают промежуточное положение.
Рис. 2. Годичный линейный прирост интродуцированных видов Crataegus.
Таблица 3. Сроки наступления начала и окончания линейного роста боковых побегов Crataegus в центральной части Кольского полуострова в 2018 г.
| Образец | Фенологические даты | РП, дней | |
| Пб1 | Пб2 | ||
| 1 C. maximowiczii | 21.V | 5.VII | 45 |
| 25 C. maximowiczii | 21.V | 11.VII | 51 |
| 11 C. flabellatа | 18.V | 5.VII | 48 |
| 13 C. flabellatа | 18.V | 5.VII | 48 |
| 43 C. russanovii | 25.V | 5.VII | 41 |
| 44 C. russanovii | 25.V | 5.VII | 41 |
| 46 C. russanovii | 25.V | 5.VII | 41 |
| 69 C. sanguinea | 22.V | 5.VII | 44 |
| 73 C. dahurica | 22.V | 25. VI | 34 |
| 53 C. laevigata | 22.V | 9. VII | 48 |
| 54 C. laevigata | 22.V | 9. VII | 48 |
| 55 C. laevigata | 22.V | 9. VII | 48 |
| Пб1 – начало линейного роста побегов, Пб2 – окончание линейного роста побегов, РП – продолжительность линейного роста побегов. |
|||
Для определения влияния видовой принадлежности образца на величину годичного прироста побегов использовали однофакторный дисперсионный анализ. Фактическое значение критерия Фишера (Fфакт.) 13.5 выше табличного значения (Fтабл.) 2.3 на уровне значимости 0.05, что свидетельствует о том, что на величину годичного прироста побегов влияет видовая принадлежность растения, при этом сила влияния данного фактора составляет только 38 %. Продолжительность линейного роста побегов зависит от видовой принадлежности растения. Фактическое значение критерия Фишера (Fфакт.) 117.1 выше табличного значения (Fтабл.) 2.3 на уровне значимости 0.05. Сила влияния фактора видовой принадлежности составляет 84.2 %.
Заключение
Для сезонной динамики нарастания боковых побегов образцов Crataegus L., интродуцированных в центральной части Кольского полуострова, характерно чередование периодов интенсивного и ослабленного роста, обусловленное погодными условиями. Величина годичного линейного прироста боковых побегов интродуцированных растений Crataegus обусловлена различиями в интенсивности роста при сходной продолжительности роста. Видовая принадлежность интродуцированных образцов Crataegus влияет на продолжительность линейного роста побегов.
Литература
Александрова Н. М., Головкин Б. Н. Переселение деревьев и кустарников на Крайний Север . Л.: Наука, 1978. 116 c.
Булыгин Н. Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над лиственными древесными растениями . Л.: ЛТА, 1976. 70 c.
Зайцев Г. Н. Математика в экспериментальной ботанике . М.: Наука, 1990. 296 с.
Ивантер Э. В., Коросов А. В. Введение в количественную биологию: Учеб. пособие . Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2003. 304 с.
Коросов А. В., Горбач В. В. Компьютерная обработка биологических данных: метод. пособие . Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2010. 84 с.
Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР / Александрова М. С., Булыгин Н. Е., Ворошилов В. Н. и др . М.: Наука, 1975. 28 с.
Молчанов А. А., Смирнов В. В. Методика изучения прироста древесных растений . М.: Наука, 1967. 99с.
Полетико О. М. Боярышник – Crataegus L. // Деревья и кустарники СССР . 1954. Т. 3. С. 514—577.
The Plan List, 2013. Version 1.1. URL: http://www.theplantlist.org (дата обращения 05.02.2019).
