Введение
Ботанические сады следует рассматривать как экологически значимые ресурсы, способствующие устойчивому развитию общества. Важнейшей функцией всех ботанических садов является изучение, демонстрация и поддержание разнообразия растений. Именно ботанические сады обладают колоссальными знаниями о различных свойствах и характеристиках растений, играют центральную роль в сохранении и применении разнообразия растений во всем мире (Кузеванов и др., 2010; Cannon, Kua, 2017; Dosmann, 2006).
В коллекциях ботанических садов содержатся многие редкие виды растений. Безусловно, сохранение в естественной среде обитания является наиболее предпочтительным вариантом, поскольку растения крайне важны для функционирования экосистем. Однако, в настоящее время недостаточно действует стратегия сохранения in situ, особенно на территории России, в связи с этим сохранение редких растений в условиях ex situ может рассматриваться одной из работающих стратегий по сохранению растений.
Сохранение ex situ включает в себя не только содержание коллекций живых растений и ведение тщательной документации, но и хранение семенного материала. Коллекции живых растений имеют особую роль при сохранении таксонов, семена которых теряют жизнеспособность при высушивании и заморозке (Oldfield, 2009).
Коллекции живых растений должны быть генетически разнообразны и включать в себя образцы природного происхождения. Особо важно сохранение в коллекциях растений, которые представляют экономический интерес (Ensslin, Godefroid, 2019; Acosta Ramos, Gallardo Cruz, Alfonso Martinez, 2019).
В целом, благодаря исследованиям по поддержанию и развитию коллекций живых растений ботанические сады занимают важную нишу в мире по сохранению растений. Полярно-альпийский ботанический сад-институт имени Н. А. Аврорина – самый северный в России, расположенный в 120 км севернее Полярного Круга (67о38’ с. ш. и 33o37’ в. д.) не является исключением. В коллекциях открытого и закрытого грунта в окрестностях городов Апатиты и Кировск (Мурманская область) собран уникальный генофонд мировой флоры: древесных и кустарниковых растений (Гончарова, 2018), интродуцированных многолетних травянистых растений (Вирачева и др., 2019), местных растений (Кириллова, 2019), растений тропиков и субтропиков (Иванова, Вирачева, Иноземцева, 2017).
Коллекционные фонды растений открытого грунта в настоящее время включают 1864 видов, подвидов, разновидностей, форм, сортов и растений гибридного происхождения из 407 родов 94 семейств. Они являются центром первичной интродукции травянистых и древесных растений в Заполярье, служат источником для разработки и обогащения зональных ассортиментов растений и базой для проведения большой научно-просветительской работы, популяризации ботанических знаний. Число образцов значительно превышает указанные цифры. Многие виды представлены несколькими образцами: разного географического происхождения, разных лет введения в испытание, клоновое потомство и семенные репродукции разных лет. Некоторые растения размещены в разных экспозициях коллекции: 1. на питомниках травянистых, местных и древесных растений: 2 вида (Rubus arcticus L. и Rosa acicularis Lindl.); 2. на питомниках травянистых и местных растений: 56 видов (Aster sibiricus L., Rhodiola arctica Boriss., Paeonia anomala L. и др.); 3. на питомниках травянистых и древесных растений: 17 видов (Lonicera chrysantha Turcz. ex Ledeb., Rhododendron ferrugineum L., Salix arctica Pall. и др.); 4. на питомниках местных и древесных растений: 11 видов (Cotoneaster cinnabarinus Juz., Sorbus gorodkovii Pojark., Salix lapponum L. и др.).
В последние десятилетия всё большее число видов находится под угрозой исчезновения в результате деятельности человека, изменения климата, распространения вредителей и болезней. Необходима комплексная оценка природоохранного статуса растений.
Цель исследования – провести анализ существующего разнообразия группы редких и исчезающих растений в коллекциях открытого грунта Полярно-альпийского ботанического сада.
Объекты и методы исследований
Оценка риска исчезновения видов растений проводилась в соответствии с критериями Красного списка угрожаемых видов Международного союза охраны природы (The IUCN, 2017).
Названия семейств даны по А. Л. Тахтаджяну (1987), названия растений – в соответствии с The Plant List (The Plant List, 2013). Многие таксоны коллекции Полярно-альпийского ботанического сада-института имеют согласно The Plant List статус неразрешенного вида (unresolved name) или вообще отсутствуют в сводке. Названия таких растений приведены в том виде, в каком они поступили в коллекцию.
Интродуцированные растения выращиваются в открытом грунте и испытывают на себе воздействие специфических природно-климатических условий Кольской Субарктики.
Фенологические наблюдения за травянистыми растениями проводятся каждые 2-3 дня в течение всего вегетационного периода (Бейдеман, 1954; Методика …, 1979). Баллы приживаемости оценивали по 12-балльной шкале Б. Н. Головкина (Головкин, 1973).
Программа ежегодного мониторинга за древесными интродуцентами включает в себя ряд работ. В начале вегетационного сезона проводится оценка степени повреждения древесных растений отрицательными температурами. Балл зимостойкости определяется по 7-бальной шкале М. С. Александровой и др. (1975). В качестве методических источников при проведении фенологических наблюдений применяли несколько работ (Александрова и др., 1975; Бородина, 1965; Булыгин, 1974, 1976). Обилие цветения / пыления и плодоношения / семеношения оценивали по шкале В. Г. Каппера (1930).
Результаты и обсуждение
В Красный список угрожаемых видов Международного союза охраны природы включены 212 нуждающихся в охране таксонов растений коллекции открытого грунта Полярно-альпийского ботанического сада-института, относящиеся к 102 родам 46 семейств (табл. 1). Срок нахождения в интродукционном эксперименте у травянистых растений – не менее 3 лет, у древесных – не менее 7-10 лет.
Таблица 1. Редкие и исчезающие растения в интродукционной коллекции Полярно-альпийского ботанического сада-института
Семейства Families | Таксоны Taxa | Конечная фаза сезонного развития The final seasonal phase of development | Охранный статус Сonservation status |
Aceraceae Juss. | Acer glabrum Torr. | Ц | LC |
Acer platanoides L. | В | LC | |
Acer tataricum L. | В | LC | |
AlliaceaeJ. Agardh
|
Allium altaicum Pall. | П | NT |
Allium altyncolicum N. Friesen | В | LC | |
Allium atrosanguineum Kar. et Kir. | П | LC | |
Allium beisianum W. W. Sm. | П | LC | |
Allium ledebourianum Schult. et Schult. f. | П | LC | |
Allium libani Boiss. | Ц | NT | |
Allium schoenoprasum L. | П | LC | |
Amaryllidaceae J. St.-Hil. | Galanthus nivalis L. | П | NT |
Leucojum vernum L. | П | LC | |
Narcissus poeticus L. | Ц | LC | |
Apiaceae Lindl. | Angelica sylvestris L. | П | LC |
Eryngium alpinum L. | П | NT | |
Heracleum cyclocarpum K. Koch | П | LC | |
Asphodelaceae R. Br. | Asphodeline tenuior (M. Bieb.) Ledeb. | П | VU |
Asteraceae Dumort. | Achillea millefolium Gueen | ЗП | LC |
Achillea ptarmica L. | Ц | LC | |
Anacyclus pyrethrum (L.) Lag. | П | VU | |
Arnica montana L. | П | LC | |
Arnica sachalinensis (Regel) A. Gray | П | LC | |
Aster pyrenaeus Desf. ex DC. | В | EN | |
Doronicum corsicum Poir. | П | LC | |
Eurybia radula (Ait.) Nesom | Ц | LC | |
Leontodon autumnalis L. | П | LC | |
Petasites frigidus (L.) Fries | В | LC | |
Rhaponticum scariosum Lam. | П | LC | |
Berberidaceae Juss. | Berberis koreana Palib. | Ц | LC |
Betulaceae S. F. Gray | Alnus alnobetula (Ehrh.) K. Koch. | П | LC |
Alnus hirsuta (Spach) Rupr. | П | LC | |
Alnus incana (L.) Moench | П | LC | |
Betula ermanii Cham. | П | LC | |
Betula nana L. | П | LC | |
Betula papyrifera Marshall | П | LC | |
Betula pendula Roth | П | LC | |
Betula pubescens Ehrh. | П | LC | |
Betula utilis D. Don | П | LC | |
Carpinus betulus L. | В | LC | |
Corylus avellana L. | Б | LC | |
Campanulaceae Juss. | Campanula autraniana Albov | П | EN |
Caprifoliaceae Juss. | Lonicera caerulea L. | П | LC |
Lonicera nigra L. | П | LC | |
Cyperaceae Juss. | Carex aquatilis Wahlenb. | П | LC |
Carex brunnescens (Pers.) Poir. | П | LC | |
Carex buxbaumii Wahlenb. | В | LC | |
Carex chordorrhiza Ehrh. | В | LC | |
Carex flava L. | В | LC | |
Carex lachenalii Schkuhr | В | LC | |
Carex lasiocarpa Ehrh. | В | LC | |
Carex limosa L. | В | LC | |
Carex livida L. | Ц | LC | |
Carex pauciflora Lightf. | В | LC | |
Carex rostrata Stokes | В | LC | |
Carex rotundata Wahlenb. | В | LC | |
Carex saxatilis L. | В | LC | |
Carex vaginata Teusch. | П | LC | |
Carex vesicaria L. | В | LC | |
Eriophorum latifolium Hoppe | Ц | LC | |
Eriophorum vaginatum L. | Ц | LC | |
Celastraceae R. Br. | Euonymus europaeus L. | ЗП | LC |
Cupressaceae F. Neger | Juniperus communis L. | См | LC |
Juniperus horizontalis Moench | В | LC | |
Thuja occidentalis L. | См | LC | |
Thuja plicata Donn ex D. Don | В | LC | |
Droseraceae Salisb. | Drosera rotundifolia L. | В | LC |
Elaeagnaceae Juss. | Hippophaë rhamnoides L. | П | LC |
Equisetaceae Rich. ex DC. | Equisetum arvense L. | Сп | LC |
Equisetum hyemale L. | В | LC | |
Equisetum palustre L. | В | LC | |
Ericaceae Juss. | Andromeda polifolia L. | П | LC |
Ledum palustre L. | Ц | LC | |
Rhododendron ferrugineum L. | П | LC | |
Rhododendron hirsutum L. | П | LC | |
Rhododendron myrtifolium Schott et Kotschy | П | EN | |
Fabaceae Lindl. | Hedysarum alpinum L. | П | LC |
Lathyrus aleuticus (Greene) Pobed. | В | LC | |
Lathyrus pratensis L. | П | LC | |
Lathyrus vernus (L.) Bernh. | П | LC | |
Lupinus nootkatensis Donn ex Sims. | П | LC | |
Vicia cracca L. | В | LC | |
Vicia sepium L. | В | LC | |
Fagaceae Dumort. | Fagus sylvatica L. | В | LC |
Quercus robur L. | ЗП | LC | |
Gentianaceae Juss. | Gentiana punctata L. | П | LC |
Grossulariaceae A. DC. | Ribes glandulosum Grauer | В | LC |
Iridaceae Juss. | Iris bismarkiana Regel ex Wien. | ЗП | EN |
Iris korejana Nakai | П | EN | |
Iris prismatica Pursh | П | LC | |
Iris pseudacorus L. | В | LC | |
Juncaceae Juss. | Juncus filiformis L. | П | LC |
Lamiaceae Lindl. | Mentha arvensis L. | В | LC |
Mentha cervina L. | В | EN | |
Mentha spicata L. | В | LC | |
Prunella vulgaris L. | П | LC | |
Scutellaria galericulata L. | В | LC | |
Lentibulariaceae Rich. | Pinguicula vulgaris L. | П | LC |
Lythraceae J. St.-Hill. | Lythrum salicaria L. | В | LC |
Melanthiaceae Batsch | Colchicum autumnale L. | ЗП | LC |
Menyanthaceae Dumort. | Menyanthes trifoliata L. | Ц | LC |
Oleaceae Hoffmgg. et Link | Fraxinus excelsior L. | В | NT |
Fraxinus mandshurica Rupr. | В | LC | |
Syringa josikaea J. Jacq. ex Rchb. f. | П | EN | |
Syringa reticulata (Blume) H. Hara | Ц | LC | |
Syringa vulgaris L. | Ц | LC | |
Onagraceae Juss. | Epilobium palustre L. | П | LC |
Onocleaceae Pichi Sermolli | Matteuccia struthiopteris (L.) Tod. | Сп | LC |
Orchidaceae Juss. | Dactylorhiza lapponica (Laest.) Soo | В | LC |
Listera cordata (L.) R. Br. | П | LC | |
Paeoniaceae Rudolphi | Paeonia obovata Maxim. | П | LC |
Paeonia officinalis L. | П | LC | |
Pinaceae Lindl. | Abies balsamea (L.) Mill. | См | LC |
Abies fraseri (Pursh) Poir. | См | EN | |
Abies lasiocarpa (Hook.) Nutt | В | LC | |
Abies nephrolepis (Trautv. ex Maxim.) Maxim. | См | LC | |
Abies sachalinensis L. | В | LC | |
Abies sibirica Ledeb. | См | LC | |
Abies sibirica Ledeb. ssp. semenovii (B. Fedtsch.) Farjon | В | LC | |
Larix decidua Mill. | См | LC | |
Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen. | См | LC | |
Larix kaempferi (Lamb.) Carrière | См | LC | |
Larix sibirica Ledeb. | См | LC | |
Picea abies (L.) H. Karst. | См | LC | |
Picea jezoensis (Siebold & Zucc.) Carrière | См | LC | |
Picea asperata Mast. | См | VU | |
Picea engelmannii Parry ex Engelm. | См | LC | |
Picea glauca (Moench) Voss | См | LC | |
Picea koraiensis Nakai | См | LC | |
Picea mariana (Mill.) Britton, Sterns & Poggenb. | См | LC | |
Picea obovata Ledeb. | См | LC | |
Picea omorika (Pancic) Purk. | В | EN | |
Picea pungens Engelm. | См | LC | |
Picea sitchensis (Bong.) Carrière | В | LC | |
Pinus cembra L. | См | LC | |
Pinus mugo Turra | См | LC | |
Pinus pumila (Pall.) Regel | См | LC | |
Pinus sibirica Du Tour | См | LC | |
Pinus sylvestris L. | См | LC | |
Tsuga canadensis (L.) Carrière | В | NT | |
Plantaginaceae Juss. | Plantago maritima L. | В | LC |
Poaceae Barnhart | Agrostis canina L. | П | LC |
Alopecurus aequalis Sobol. | П | LC | |
Alopecurus arundinaceus Poir. | П | LC | |
Alopecurus pratensis L. | П | LC | |
Calamagrostis lapponica (Wahlenb.) C. Hartm. | В | LC | |
Phalaroides arundinaceae (L.) Rauschert | Б | LC | |
Phleum alpinum L. | П | LC | |
Poa palustris L. | П | LC | |
Poa pratensis L. | П | LC | |
Polemoniaceae Juss. | Polemonium acutiflorum Willd. ex Roem. et Schult. | П | LC |
Polemonium pulcherrimum Hook. | П | LC | |
Primulaceae Vent. | Lysimachia vulgaris L. | Ц | LC |
Primula boveana Decne. ex Duby | Ц | CR | |
Primula glaucescens Moretti | П | LC | |
Ranunculaceae Juss. | Aconitum chasmanthum Stapf | ЗП | CR |
Aconitum napellus L. | П | LC | |
Aconitum soongaricum Stapf | П | LC | |
Aquilegia bertolonii Schott | В | LC | |
Caltha palustris L. | П | LC | |
Helleborus purpurascens Waldst. et Kit. | П | LC | |
Pulsatilla vulgaris Mill. | В | NT | |
Ranunculus reptans L. | П | LC | |
Trollius laxus Salisb. | П | LC | |
Rhamnaceae Juss. | Frangula alnus Mill. | П | LC |
Rhamnus cathartica L. | В | LC | |
Rosaceae Juss. | Amelanchier alnifolia (Nutt.) Nutt. ex M. Roem. | П | LC |
Amelanchier canadensis (L.) Medik. | П | LC | |
Amelanchier bartramiana (Tausch) M. Roem. | П | LC | |
Comarum palustre L. | В | LC | |
Crataegus laevigata (Poir.) DC. | П | LC | |
Crataegus nigra Waldst. et Kit. | П | EN | |
Crataegus pentagyna Waldst. et Kit. ex Willd. | П | LC | |
Crataegus submollis Sarg. | П | LC | |
Filipendula ulmaria (L.) Maxim. | Ц | LC | |
Geum bulgaricum Pančić | П | LC | |
Geum rivale L. | П | LC | |
Malus baccata (L.) Borkh. | П | LC | |
Malus niedzwetzkyana Dieck ex Koehne | Ц | EN | |
Prunus padus L. | П | LC | |
Prunus pensylvanica L. f. | П | LC | |
Prunus virginiana L. | ЗП | LC | |
Potentilla norvegica L. | Ц | LC | |
Rosa acicularis Lindl. | П | LC | |
Rubus arcticus L. | П | LC | |
Rubus chamaemorus L. | В | LC | |
Sanguisorba dodecandra Morettii | П | NT | |
Sanguisorba officinalis L. | П | LC | |
Sorbus americana Marshall | П | LC | |
Sorbus aria (L.) Crantz | ЗП | LC | |
Sorbus aucuparia L. | П | LC | |
Sorbus commixta Hedl. | П | LC | |
Sorbus hybrida L. | П | LC | |
Sorbus intermedia (Ehrh.) Pers. | П | LC | |
Sorbus mougeotii Soy.-Will. et Godr. | П | LC | |
Sorbus sitchensis M. Roem. | В | LC | |
Sorbus tianschanica Rupr. | П | LC | |
Rubiaceae Juss. | Galium palustre L. | П | LC |
Galium uliginosum L. | П | LC | |
Salicaceae Mirb. | Populus balsamifera L. | П | LC |
Populus tremula L. | П | LC | |
Salix bebbiana Sarg. | П | LC | |
Salix caprea L. | П | LC | |
Salix glauca L. | П | LC | |
Salix hastata L. | В | LC | |
Salix lanata L. | П | LC | |
Salix lanata L. ssp. richardsonii (Hook.) A.K. Skvortsov | П | LC | |
Salix myrsinifolia Salisb. | П | LC | |
Salix pyrolifolia Ledeb. | П | LC | |
Salix viminalis L. | П | LC | |
Sambucaceae Link | Sambucus racemosa L. | П | LC |
Scrophulariaceae Juss. | Veronica serpyllifolia L. | П | LC |
Tiliaceae Juss. | Tilia cordata Mill. | ЗП | LC |
Примечание: В – вегетация, Б – бутонизация, Ц – цветение, ЗП – зеленые плоды, П – плодоношение, См – семеношение, Сп – спороношение.
Заключение
Согласно данным Международного союза охраны природы (The IUCN, 2017) редкие и исчезающие виды коллекции Полярно-альпийского ботанического сада имеют разные категории охранного статуса:
- виды, находящиеся на грани полного исчезновения (природоохранный статус СR): Primula boveana, Aconitum chasmanthum;
- виды, находящиеся под угрозой исчезновения (природоохранный статус EN) – травянистые интродуценты: Aster pyrenaeus, Campanula autraniana, Iris bismarkiana, Iris korejana, Mentha cervina; древесные интродуценты: Rhododendron myrtifolium, Syringa josikaea, Abies fraseri, Picea omorika, Crataegus nigra, Malus niedzwetzkyana;
- виды, находящиеся в уязвимом положении (природоохранный статус VU) – 2 вида травянистых интродуцентов: Asphodeline tenuior, Anacyclus pyrethrum; 1 вид древесных интродуцентов: Picea asperata;
- виды, находящиеся в состоянии близком к угрожаемому (природоохранный статус NT) – 6 видов травянистых интродуцентов: Allium altaicum, Allium libani, Galanthus nivalis, Eryngium alpinum, Pulsatilla vulgaris, Sanguisorba dodecandra; 2 вида древесных интродуцентов: Fraxinus excelsior, Tsuga canadensis.
- виды и подвиды, вызывающие наименьшие опасения (природоохранный статус LC) – 96 видов травянистых растений, 2 кустарничка и 90 видов и подвидов деревьев и кустарников.
В перечень редких и исчезающих растений не включали недостаточно изученные таксоны, имеющие природоохранный статус DD.
Большая часть растений (161 таксон) при интродукции в Заполярье находится в генеративной стадии онтогенеза. Из-за неблагоприятных условий окружающей среды часть растений имеет незавершенный цикл сезонного развития: 2 таксона достигают фазы бутонизации, 18 – цветут, 9 –уходят под снег в стадии зеленых плодов. Генеративное потомство дают 132 таксона, отмечено спороношение 2 таксонов папоротников, плодоношение 106 таксонов покрытосеменных и семеношение 24 таксонов голосеменных растений.
Литература
Александрова М. С., Булыгин Н. Е., Ворошилов В. Н. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР . М.: Изд-во ГБС АН СССР, 1975. 28 с.
Бейдеман И. Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях . М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 130 с.
Бородина Н. А. Методика фенологических наблюдений над растениями семейства Pinaceae // Бюллетень Главного ботанического сада . 1965. Вып. 57. С. 11—19.
Булыгин Н. Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над хвойными породами. Учебное пособие для студ. лесохоз. фак . Л.: Изд-во ЛТА, 1974. 84 с.
Булыгин Н. Е. Фенологические наблюдения над лиственными древесными растениями. Пособие по проведению учебно-научных исследований . Л.: Изд-во ЛТА, 1976. 70 с.
Вирачева Л. Л., Носатенко О. Ю., Тростенюк Н. Н. Коллекция интродуцированных травянистых многолетников открытого грунта Полярно-альпийского ботанического сада // Hortus Botanicus Т. 14. URL: http://hb.karelia.ru/journal/atricle.php?id=5303. DOI: 10.15393/j4.art.2019.5303 .
Головкин Б. Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север . Л.: Наука, 1973. 268 с.
Гончарова О. А. Коллекция древесных растений открытого грунта в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте // Hortus Botanicus. 2018. Т. 13. URL: http://hb.karelia.ru/journal/article.php?id=5124. DOI: 10.15393/j4.art.2018.5124 .
Иванова Л. А., Вирачева Л. Л., Иноземцева Е. С. Интродукция тропических и субтропических растений в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада // Бюллетень ботанического сада Саратовского государственного университета . 2017. Том 15. Вып. 3. С. 13-24. DOI: 10.18500/1682-1637-2017-15-3-13-24 .
Каппер В. Г. Об организации ежегодных систематических наблюдений над плодоношением древесных пород // Труды по лесному опытному делу. Вып. 8 . Л.: ГосНИИЛХ, 1930. С. 103—139.
Кириллова Н. Р. Современное состояние коллекции аборигенной флоры Мурманской области в Полярно-альпийском ботаническом саду им. Н. А. Аврорина // Вестник Кольского научного центра РАН . 2019. №1. С. 30—41.
Кузеванов В. Я., Сизых С. В., Губий Е. В. Ботанические сады как экологические ресурсы в глобальной системе социальных координат // Экономические и экологические проблемы в меняющемся мире: Коллективная монография . СПб: Изд-во НПК «РОСТ», 2010. С. 158—167.
Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР // Бюллетень Главного ботанического сада . 1979. Вып. 113. С. 3—8.
Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов . Л.: Наука, 1987. 439 с.
Acosta Ramos Z., Gallardo Cruz A. De la Caridad, Alfonso Martínez J. Especies arbóreas del Jardín Botánico de Pinar del Río y sus potencialidades de uso // Revista Cubana de Ciencias Forestales. 2019. Vol. 7 (1). P. 111—124.
Cannon C. H., Kua C.-S. Botanic gardens should lead the way to create a “Garden Earth” in the Anthropocene // Plant Diversity. 2017. Vol. 39 (6). P. 331—337. DOI: 10.1016/j.pld.2017.11.003 .
Dosmann M. S. Research in the garden: Avering the collection crisis // The Botanical Rewiew. 2006. Vol. 72 (3). P. 207—234. DOI: 10.1663/0006-8101(2006).
Ensslin A., Godenfroid S. How the cultivation of wild plants in botanical garden can change their genetic and phenotypic status and what this means for their conservation value // Sibbaldia. 2019. № 17. P. 51—70. Accessed at: https://journals.rbge.org.uk/index.php/rbgesib/article/view/267/212 .
Oldfield S. F. Botanic gardens and the conservation of tree species // Trends in Plant Science. 2009. Vol. 14 (11). P. 581—583. Accessed at: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1978 . 1976
The IUCN Red List of Threatened Species. 2017-3; URL: http://www.IUNC.Redlist.org (5.12.2018).
The Plant List, 2013. Version 1.1; URL: http://www.theplantlist.org (5.12.2018).