Введение
Первые голосеменные, появившиеся в конце девонского периода около 350 млн. лет назад, произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода в мезозойскую эру – эпоху горообразования, поднятия материков и иссушения климата. Голосеменные достигли расцвета, но уже с середины мелового периода уступили господствующее положение покрытосеменным.
Группа современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, они завоевали почти весь Земной шар: в умеренных широтах Северного полушария на огромных пространствах они образуют хвойные леса, называемые тайгой.
Полярно-альпийский ботанический сад-институт имени Н. А. Аврорина КНЦ РАН (ПАБСИ) – единственный ботанический сад России, расположенный за Полярным кругом (г. Кировск Мурманской области, 67о38’ с. ш. и 33o37’ в. д.). В суровых условиях Субарктики коллекции оранжерейных растений приобретают особое значение: являются центром первичной интродукции декоративных растений и хранилищем редких и исчезающих растений, служат богатейшим источником для разработки и расширения зональных ассортиментов растений защищенного грунта, а также базой для проведения большой научно-просветительской работы и популяризации ботанических знаний.
В настоящее время коллекционный фонд тропических и субтропических растений включает 770 образцов, относящихся к 754 таксонам, 612 видам из 302 родов 113 семейств. Это растения, интродуцированные из различных областей Земного шара, среди которых имеются представители многих морфологических и экологических групп. Коллекция голосеменных растений включает 13 видов и 1 разновидность 11 родов из 7 семейств.
Объекты и методы исследований
Объектами исследования явились представители группы Голосеменных (Gymnospermae), в том числе эндемичные виды, хозяйственно ценные и декоративные растения.
Основной источник пополнения коллекции голосеменных – семена, поступающие по обмену из ботанических садов зарубежных стран (Chamaecyparis lawsoniana (Murr.) Parl., Cupressus lusitanica Mill., Cupressus sempervirens L., Cycas circinalis L., Cycas revoluta Thunb.), живые растения и семена, привезенные из ботанических садов России (Thuja occidentalis L., Thujopsis dolabrata (L. fil.) Siebold et Zucc., Ginkgo biloba L., Taxus baccata L., Dioon spinulosum Dyer ex Eichl.), а также, приобретенные через торговую сеть (Araucaria heterophylla (Salisb.) Franco, Cryptomeria japonica (L. fil.) D. Don). Неизвестно происхождение Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng.
Коллекционные растения размещены в фондовой оранжерее площадью 555 м2, которая имеет полусферическое поликарбонатное покрытие, высоту в коньке 9 м. Недостаточная площадь фондовой оранжереи не позволяет содержать большую коллекцию этих растений из-за их размеров. Тем не менее, теплица оснащена специализированным оборудованием для многолетнего выращивания растений. Оптимальная для их роста и развития температура воздуха (18-20о С) в ней поддерживается в течение отопительного сезона (сентябрь - май) при помощи центрального отопления и автоматических форточек; в неотапливаемый (июнь - сентябрь) – электрообогрева.
В 2019 г. был проведен анализ коллекции голосеменных растений, оценен таксономический состав видов (Тахтаджян, 1978а; Christenhusz et al., 2010), их географическое распространение (Тахтаджян, 1978б), жизненные формы (Смирнова, 1969), степень нуждаемости в охране (The IUCN, 2017).
В целях стандартизации номенклатурной и таксономической информации относительно видов голосеменных использовали электронный ресурс The Plant List (The Plant List, 2013).
В качестве показателя успешности интродукции учитывалось образование генеративных органов (в отдельных случаях – семеношение), как наиболее общий и в то же время достаточно надежный, пригодный для всех, прошедших испытание, групп растений, показатель.
Результаты и обсуждение
Голосеменные выращиваются в оранжерее ПАБСИ с 1954 г. (Козупеева, Лештаева, 1979), когда из Ботанического сада БИН имени В. Л. Комарова был привезен самый первый вид – Taxus baccata L. Массовое поступление растений пришлось на 60-е годы (Козупеева, Лештаева, 1988; Вирачева и др., 2001). За прошедшие 65 лет испытаны 22 вида и 11 разновидностей, относящиеся к 17 родам 7 семейств (табл. 1).
Таблица 1. Таксономический и численный состав растений группы голосеменных в коллекции закрытого грунта Полярно-альпийского ботанического сада
| Семейства | Число | |||
| родов | видов (таксонов внутривидового ранга) | |||
| прошедших испытание | имеющихся в 2019 г. | прошедших испытание | имеющихся в 2019 г. | |
| Araucariaceae Henkel et W. Hochst. | 1 | 1 | 1 | 1 |
| Cephalotaxaceae Neger | 2 | - | 2 | - |
| Cupressaceae Gray | 9 | 6 | 13 (11) | 7 (1) |
| Cycadaceae Pers. | 2 | 1 | 2 | 2 |
| Ginkgoaceae Engl. | 1 | 1 | 1 | 1 |
| Taxaceae Gray | 1 | 1 | 2 | 1 |
| Zamiaceae Horan. | 1 | 1 | 1 | 1 |
| Всего | 17 | 11 | 22 (11) | 13 (1) |
Представители группы голосеменных растений относятся к трем подклассам: Cycadidae Pax in Prantl 1894, порядок Cycadales Dumortier 1829 (Cycadaceae, Zamiaceae); Ginkgoidae Engl., порядок Ginkgoales Gorozh. (Ginkgoaceae); Pinidae Cronquist, Takht. et Zimmerm. (Araucariaceae, Cupressaceae, Taxaceae) класса Equisetopsida C. Agardh (Chase, Reveal, 2009). Наиболее полно представлен подкласс Pinidae – 2 порядка (Araucariales Gorozh. и Cupressales Link), 11 видов и разновидностей из 4 семейств.
Итоги интродукции голосеменных растений представлены в таблице 2.
Таблица 2. Итоги интродукции голосеменных растений в оранжерее Полярно-альпийского ботанического сада
| Семейства | Виды | Конечная фаза развития |
| Araucariaceae Henkel et W. Hochst. | Araucaria heterophylla (Salisb.) Franco | В |
| Cupressaceae Gray | Chamaecyparis lawsoniana (Murr.) Parl. | В |
| Cryptomeria japonica (L. fil.) D. Don | В | |
| Cupressus lusitanica Mill. | В | |
| Cupressus sempervirens L. | См | |
| Cupressus sempervirens L. cv. Pyramidalis | См | |
| Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng | В | |
| Thuja occidentalis L. | В | |
| Thujopsis dolabrata (L. fil.) Siebold et Zucc. | В | |
| Cycadaceae Pers. | Cycas circinalis L. | В |
| Cycas revoluta Thunb. | Стр | |
| Ginkgoaceae Engl. | Ginkgo biloba L. | В |
| Taxaceae Gray | Taxus baccata L. | В |
| Zamiaceae Horan. | Dioon spinulosum Dyer ex Eichl. | В |
| Условные обозначения: В – вегетация, См – семеношение, Стр – образование стробил | ||
Большинство растений находятся в вегетативном состоянии. Регулярное семеношение наблюдается у Cupressus sempervirens и Cupressus sempervirens cv. Pyramidalis, начиная с 2017 г. ежегодное образование мужского стробила высотой более 30 см у Cycas revoluta.
Содержащиеся в коллекции Полярно-альпийского ботанического сада голосеменные растения относятся к трем флористическим царствам (табл. 3).
Таблица 3. Географическое распространение представителей группы голосеменных в коллекции Полярно-альпийского ботанического сада
| Хореономические единицы | Виды | |
| Голарктическое царство | ||
| Бореальное подцарство | Циркумбореальная область | Thuja occidentalis, Taxus baccata |
| Восточноазиатская область | Thujopsis dolabrata, Ginkgo biloba
Cryptomeria japonica, Metasequoia glyptostroboides, Cycas revoluta |
|
| Средиземноморская область | Cupressus sempervirens, Taxus baccata | |
| Ирано-Туранская область | Cupressus sempervirens, Taxus baccata | |
| Мадреанское (Сонорское) подцарство | Мадреанская (Сонорская) область | Chamaecyparis lawsoniana, Cupressus lusitanica |
| Палеотропическое царство | ||
| Африканское подцарство | Судано-Замбезийская область | Cycas circinalis |
| Мадагаскарское подцарство | Мадагаскарская область | Cycas circinalis |
| Индо-Малезийское подцарство | Индийская область | Cycas circinalis, Cycas revoluta |
| Малезийская область | Cycas circinalis | |
| Новокаледонское подцарство | Новокаледонская область | Araucaria heterophylla |
| Неотропическое царство | ||
| - | Карибская область | Dioon spinulosum |
Наибольшее число видов – обитатели Голарктического царства. Палеотропическое царство представлено тремя видами и Неотропическое – одним видом. Растения Австралийского, Капского и Голантарктического царств в коллекции отсутствуют.
В природе голосеменные растения произрастают в различных условиях: от тропиков до умеренной зоны; большинство видов из коллекции ПАБСИ - в зоне влажных субтропиков, где обитают в зарослях кустарников на невысоких склонах от 100 до 500 м над уровнем моря (Cycas revoluta), горных лесах (Chamaecyparis lawsoniana, Cupressus lusitanica, Thujopsis dolabrata, Ginkgo biloba, Cryptomeria japonica, Metasequoia glyptostroboides) и на опушках и полянах аридного редколесья (Araucaria heterophylla, Cupressus sempervirens). В тропических лесах встречаются два вида: Cycas circinalis и Dioon spinulosum (обитает также в сосново-дубовых лесах, на сухих склонах и прибрежных дюнах); в хвойно-широколиственных лесах умеренного климата - также два вида: Thuja occidentalis (на болотах и заболоченных почвах) и Taxus baccata (в лесах от низменности до 2000 м над уровнем моря).
Голосеменные коллекции Полярно-альпийского ботанического сада имеют ортотропную форму роста (Смирнова, 1969):
1. Ортотропные акрофильные растения (моноподиальное короткометамерное дерево): Cycas circinalis, Cycas revoluta, Dioon spinulosum.
2. Ортотропные эврифильные растения (деревья):
а) листопадное моноподиальное дерево: Ginkgo biloba, Metasequoia glyptostroboides;
б) моноподиальное дерево: Araucaria heterophylla, Chamaecyparis lawsoniana, Cupressus lusitanica, Cupressus sempervirens, Thuja occidentalis, Thujopsis dolabrata, Taxus baccata, Cryptomeria japonica.
Все растения отдела Голосеменные, содержащиеся в коллекции Полярно-альпийского ботанического сада, в разной степени нуждаются в охране и, согласно данным Международного союза охраны природы (The IUCN, 2017), имеют разные категории охранного статуса:
1. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения (природоохранный статус EN – Endangered species): Cycas circinalis, Dioon spinulosum, Ginkgo biloba, Metasequoia glyptostroboides;
2. Виды, находящиеся в уязвимом положении (природоохранный статус VU – Vulnerable species): Araucaria heterophylla;
3. Виды, находящиеся в состоянии близком к угрожаемому (природоохранный статус NT – Near threatened species): Cycas revoluta, Chamaecyparis lawsoniana, Cryptomeria japonica;
4. Виды, вызывающие наименьшие опасения (природоохранный статус LC – Least concern species): Cupressus lusitanica, Cupressus sempervirens, Thuja occidentalis, Thujopsis dolabrata, Taxus baccata.
По своему значению в биосфере и роли в хозяйственной деятельности человека представители отдельных групп голосеменных, главным образом хвойные, занимают важное место, далеко превосходя все остальные группы высших растений (http://www.tropical.theferns.info). Древесина ряда видов используется для поделок, в строительстве и в технических целях (Chamaecyparis lawsoniana, Cupressus sempervirens, Thuja occidentalis, Thujopsis dolabrata, Taxus baccata, Cryptomeria japonica). Некоторые растения культивируются как декоративные для открытого грунта в тропиках и субтропиках (Araucaria heterophylla, Chamaecyparis lawsoniana, Cupressus lusitanica, C. sempervirens, Thujopsis dolabrata, Cryptomeria japonica, Metasequoia glyptostroboides), а также в районах с умеренным климатом (Cupressus sempervirens, Thuja occidentalis, Taxus baccata). В качестве комнатных растений выращивают Araucaria heterophylla, Cycas circinalis, Cycas revoluta, Dioon spinulosum. Некоторые виды растений используются в народной и официальной медицине, а также в гомеопатии (Cupressus lusitanica, C. sempervirens, Thuja occidentalis, Cycas circinalis, Ginkgo biloba, Taxus baccata, Cryptomeria japonica). Термически обработанную муку из сердцевины ствола и семена саговников (род Cycas), а также семена Ginkgo biloba употребляются в пищу.
Выводы и заключение
За прошедшие 65 лет испытаны 22 вида и 11 разновидностей, относящиеся к 17 родам из 7 семейств. В настоящее время коллекция голосеменных растений ПАБСИ включает 13 видов и 1 разновидность из 11 родов 6 семейств, которые пользуются большой популярностью у северян.
Из них 10 видов – обитатели Голарктического царства, 3 - Палеотропического и 1 вид – Неотропического царства.
Представители отдела голосеменных растений относятся к трем классам: Cycadopsida (Cycadaceae, Zamiaceae), Ginkgoopsida (Ginkgoaceae) и Pinopsida (Araucariaceae, Cupressaceae, Taxaceae). Наиболее полно представлен класс Pinopsida – 11 видов и разновидностей из 3 семейств.
Голосеменные коллекции ПАБСИ имеют ортотропную форму роста: ортотропные акрофильные растения (моноподиальное короткометамерное дерево): Cycas circinalis, Cycas revoluta, Dioon spinulosum и ортотропные эврифильные растения (деревья) (листопадное моноподиальное дерево: Ginkgo biloba, Metasequoia glyptostroboides, моноподиальное дерево: Araucaria heterophylla, Chamaecyparis lawsoniana; Cupressus lusitanica, Cupressus sempervirens, Thuja occidentalis, Thujopsis dolabrata, Taxus baccata, Cryptomeria japonica).
Все растения отдела голосеменные в разной степени нуждаются в охране и имеют разные категории охранного статуса: виды, находящиеся под угрозой исчезновения (природоохранный статус EN – Endangered species): Cycas circinalis, Dioon spinulosum, Ginkgo biloba, Metasequoia glyptostroboides; находящиеся в уязвимом положении (природоохранный статус VU – Vulnerable species): Araucaria heterophylla, находящиеся в состоянии близком к угрожаемому (природоохранный статус NT – Near threatened species): Cycas revoluta, Chamaecyparis lawsoniana, Cryptomeria japonica, вызывающие наименьшие опасения (природоохранный статус LC – Least concern species): Cupressus lusitanica, Cupressus sempervirens, Thuja occidentalis, Thujopsis dolabrata, Taxus baccata.
Литература
Вирачева Л. Л., Иванова Л. А., Кунакбаева О. И. Оранжерейные тропические и субтропические растения Полярно-альпийского сада. Апатиты, 2001. С. 29—30.
Козупеева Т. А., Лештаева А. А. Тропические и субтропические растения на Полярном Севере (Краткие итоги интродукции в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада). Л., 1979. С. 94—96, 130.
Козупеева Т. А., Лештаева А. А. Каталог тропических и субтропические растений фондовой оранжереи. Апатиты, 1988. С. 8—9.
Смирнова Е. С. Типы морфологического строения вегетативной сферы // Тропические и субтропические растения. Фонды Главного ботанического сада АН СССР (Marattiaceae - Marantaceae). M., 1969. С. 12—13.
Тахтаджян А. Л. Классификация и филогения голосеменных // Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. М., 1978а. Т. 4. С. 262—263.
Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л., 1978б. С. 27—183, 188—193.
Chase M. W., Reveal J. L. A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III // Botanical Journal of the Linnean Society / 2009. Vol. 161. P. 122—127. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
Christenhusz M., Gateway P., Reveal J. L., Farjon A., Gardner M. F. A new classification and linear sequence of extant gymnosperms // Phytotaxa. 2010. V. 19. 1. P. 55—70.
The IUCN Red List of Threatened Species. 2017-3. http://www.IUNC.Redlist.org (5.12.2018).
The Plant List, 2013. Version 1.1. URL: http://www.theplantlist.org .
http://www.tropical.theferns.info (5.12.2018).
