Введение
Среди новых методов и технологий, используемых при изучении лесов Азербайджана, большую роль играют методы дендрохронологических исследований и дендроиндексации. Эти методы позволяют наблюдать за динамикой роста деревьев и формировать модели продуктивности лесов (Ваганов, 1978; Багирова, 2019).
Объекты и методы исследований
Климат Апшерона
Исследования проводились на Апшеронском полуострове Азербайджана (40°27′49″ с. ш. 49°57′27″ в. д.; высота над уровнем моря от -26 до 310 метров). Основная часть территории относится к типу сухого субтропического климата, для которого характерно сухое лето, влажная и мягкая зима (табл. 1, рис. 1).
Годовая сумма общей радиации составляет 0,2 мкЗв/час. Среднегодовая температура воздуха составляет 13-17° С.
Средняя годовая относительная влажность составляет 76-82 %. Среднегодовое количество осадков составляет 170-270 мм. Большая часть осадков выпадает осенью и зимой. В таблице 2 приведены данные о количестве осадков в 2014-2020 гг.
Таблица 1. Климатические характеристики Апшеронского полуострова (поселок Мардакян)
| Месяц Параметр | I | II | III | IV | V | VI | VII | VIII | IX | X | XI | XII |
| Средняя температура (° C) | 6.2 | 5.9 | 7.8 | 11.3 | 17 | 22.6 | 26 | 26.8 | 23 | 17.9 | 12.2 | 8.4 |
| Минимальная температура (° C) | 4.7 | 4.4 | 6.1 | 9.5 | 14.9 | 20.4 | 23.8 | 24.6 | 21 | 16.1 | 10.7 | 7.1 |
| Максимальная температура (° C) | 7.3 | 7.1 | 9.2 | 12.8 | 18.7 | 24.3 | 27.7 | 28.5 | 24.6 | 19.3 | 13.4 | 9.5 |
| Норма осадков (мм) | 27 | 26 | 23 | 22 | 14 | 6 | 6 | 6 | 18 | 29 | 38 | 32 |
| Влажность (%) | 78 % | 80 % | 81 % | 82 % | 81 % | 74 % | 71 % | 70 % | 70 % | 73 % | 76 % | 77 % |
| Дождливые дни (Д) | 5 | 4 | 4 | 4 | 2 | 1 | 1 | 1 | 3 | 5 | 6 | 5 |
Рис. 1. Среднемесячная температура воздуха (° С) на Апшеронском полуострове в 2018-2020 гг.
Таблица 2. Количество осадков в 2014-2020 гг. (пос. Мардакян)
| Год | I | II | III | IV | V | VI | VII | VIII | IX | X | XI | XII | Сумма |
| 2014 | 5,6 | 8,2 | 9,8 | 16,7 | 20,5 | 24,4 | 25,7 | 28,9 | 24,7 | 17,8 | 10,3 | 6,1 | 198,7 |
| 2015 | 6,2 | 6,4 | 8,2 | 16,9 | 19,5 | 26,1 | 27,5 | 26,9 | 25,9 | 17,2 | 9,8 | 7,9 | 198,5 |
| 2016 | 5,9 | 7,3 | 12,3 | 14,1 | 17,7 | 22,3 | 27,7 | 28,1 | 26,4 | 18,1 | 10,2 | 8,3 | 198,4 |
| 2017 | 5,7 | 7,5 | 13,0 | 13,8 | 18,0 | 23,4 | 28,0 | 29,8 | 30,1 | 22,0 | 11,2 | 8,9 | 211,4 |
| 2018 | 6,2 | 7,2 | 8,3 | 16,5 | 19,8 | 25,9 | 33,9 | 34,1 | 26,8 | 18,9 | 10,5 | 6,2 | 214,3 |
| 2019 | 6,4 | 6,5 | 8,5 | 14,7 | 23,3 | 28,8 | 28,4 | 28,6 | 24,2 | 20,3 | 13,1 | 9,3 | 212,1 |
| 2020 | 7,2 | 7,6 | 9,1 | 18,6 | 21,2 | 30,1 | 31,8 | 27,7 | 25,6 | 17,7 | 14,4 | 8,0 | 219 |
Объекты исследований
Образцы были взяты из ствола видов Cupressus sempervirens L., Pinus halepensis Mill., Acacia dealbata Lin., Pinus brutia var. eldarica (Medw.) Silba. возрастом 40-50 лет с помощью буравов Suunto. Всего было взято 9 проб, образцы помещали в заранее подготовленные бумажные контейнеры, затем сушили в лаборатории и приклеивали к деревянным основам. Это упрощает процесс полировки поверхности (рис. 2).
Для исследования годичных колец по методике (Cook, Kairiutstis, 1990) использовался прибор LINTAB 6 (RINNTECH).
С помощью программного обеспечения TSAP-Win™, включающего метод Crossdating (Brookhouse, Brack, 2006) определена степень совместимости между рядами годичных колец. Чтение годичных колец проводили по методике Ф. Х. Швейнгрубера (Schweingruber, 1996). Специальное статистическое программное обеспечение использовалось для измерения и оценки годичных колец.
В работе использованы различные литературные сведения, сведения из интернета, методики и данные собственных исследований авторов.
Рис. 2. Взятие кернов, сушка извлеченных образцов и дендрохронологический анализ.
Результаты и обсуждение
На основе данных дендрохронологических исследований выявлялась связь между абиотическими факторами и ежегодным приростом древесины изученных родов, дан анализ эколого-климатической зависимости этих пород.
Результаты дендрохронологических исследований подтверждают, что годовой прирост ствола у исследуемых видов сопряжен с эколого-климатическими условиями. Среди климатических факторов наибольшее значение имеет годовое количество осадков.
Характер роста годичных колец зависит от климатических факторов, времени года. Надо отметить, что анализ с учетом плотности и цвета древесины между годичными кольцами более корректен (Metsaranta, Lieffers, 2009; Багирова, 2019). Широкие годичные кольца свидетельствуют о благоприятных климатических условиях для роста растения, а узкие годичные кольца - о менее благоприятных условиях. Первая (внутренняя) часть годичного кольца более рыхлая и светлая, вторая (наружная) - более плотная и тёмная (рис. 3). Клетки, составляющие раннюю древесину, имеют более тонкие стенки и широкие полости, клетки поздней древесины - более толстые стенки и узкие полости. Переход от ранней древесины к поздней, как правило, постепенный, а от поздней к ранней, образовавшейся в следующем вегетационном периоде, четко выраженный.
Рис. 3. Годовые кольца под микроскопом (Nicon Eclipse E-100).
Изучено влияние внутренних (эндогенных) и внешних (экзогенных) факторов, определяющих формирование годичных колец. К внешним факторам, влияющим на увеличение толщины ствола, относятся почвенно-климатические условия, фитоценотические отношения, стихийные и антропогенные факторы (пожары, нашествия насекомых и хозяйственная деятельность человека). Дендрохронологическое исследование образца (рис. 4), взятого у 50-летнего экземпляра Pinus brutia var. eldarica (Medw.) Silba диаметр ствола которого составлял 47 см, выявило выраженную динамику радиального роста в 2003 и 2014 годах, а в 1972, 1998 и 2015 годах наблюдалось ослабленное развитие дерева (McDougall, Brookhouse, Broome, 2012; Bagirova et al., 2020).
Рис. 4. Динамика радиального роста Pinus brutia var. eldarica (Medw.) Silba с 1968 по 2017 гг.
Перекрестная (Crossdating) оценка дендрохронологического развития видов, изучаемых в течение многих лет, позволила сформировать общую стандартную хронологию (дендроиндексацию), представленную на рис. 5.
Также в результате исследований было выявлено годовое количество осадков, рассчитанное по дендрохронологическому индексу (Fritts H. C., 1976). Было определено среднегодовое количество осадков, составившее 346 мм в соответствии с радиальным приростом 117,67 мм за 40 лет (таб. 3). Следует отметить, что расчитанное количество осадков за 2017 год (225 мм), достаточно близко к метеорологическим данным (211,4 мм), приведенным в табл. 2. В то же время следует учитывать наложение других климатических факторов.
Рис. 5. Итоговая стандартная хронология (дендроиндексация) изученных видов. Cu - Cupressus sempervirens, Aca - Acacia dealbata, P. h - Pinus halepensis и P. e - Pinus brutia var. eldarica.
Таблица 3. Годовое количество осадков, рассчитанное по дендрохронологическому индексу
|
С \с |
Годовой радиальный рост и уровень осадков | |||
| Годы | Радиальный рост, мм | Годовые осадки | ||
| мм | % | |||
| 1 | 1977 | 9,66 | орошение | - |
| 2 | 7,87 | орошение | - | |
| 3 | 9,07 | орошение | - | |
| 4 | 8,96 | орошение | - | |
| 5 | 7,22 | орошение | - | |
| 6 | 6,18 | орошение | - | |
| 7 | 2,32 | 445 | ||
| 8 | 2,69 | 516 | ||
| 9 | 2,69 | 516 | ||
| 10 | 1987 | 3,23 | 620 | |
| 11 | 3,43 | 659 | ||
| 12 | 1,85 | 355 | ||
| 13 | 1992 | 5,52 | 668 | 192 |
| 14 | 1997 | 1,04 | 200 | |
| 15 | 1998 | 0,70 | 84,4 | 24 |
| 16 | 2007 | 1,47 | 282 | |
| 17 | 2017 | 1,17 | 225 | |
| Средняя оценка | 2,87 | 346 | 100 | |
| Дендрохронологический индекс | 1,00 | 121 | 35 | |
Также был проведен дендрохронологический анализ эндогенных и экзогенных факторов, влияющих на внешний вид колец (Rinn, 1996) у разных видов. В течение виргинильного и репродуктивного периода у изученных видов годичные кольца были лучше развиты, слабый рост наблюдался по мере увеличения возраста. Сходство между рядами колец у видов и возможные ошибки вычислены с применением метода Crossdating и программы COFECHA.
При снижении сходства можно сказать о достижении критического уровня реакции этих видов на внешние факторы (Holmes R. L., 1999). Перекрестное сопоставление данных дендрохронологических исследований (таб. 4) показало, что схожесть роста у Pinus halepensis и Pinus brutia var. eldarica составляла 70%. Причиной этому, по-видимому, является произрастание родственных видов в одинаковых условиях под влиянием одинаковых климатических факторов.
Таблица 4. Сходство между исследуемыми видами в программах TSAP–win (%)
| Виды | Cupressus sempervirens | Pinus halepensis | Acacia dealbata | Pinus eldarica |
| Cupressus sempervirens | 100 | 35 | 60 | 50 |
| Pinus halepensis | 41,7 | 100 | 55 | 75 |
| Acacia dealbata | 40,9 | 35,7 | 100 | 40 |
| Pinus eldarica | 29,4 | 68,2 | 28,6 | 100 |
Толщина годичных колец стволов деревьев разных родов, растущих в одинаковых условиях, была одинаковой. Это свидетельствует о влиянии одного и того же условия развития на деревья. Изменение температуры вызвало различия в плотности и цвете древесины у видов.
Выводы и заключение
Основной целью исследования явилось изучение и оценка влияния абиотических экологических факторов на развитие и радиальный рост деревьев, взаимосвязь с ежегодным приростом древесины.
В рамках научно-исследовательской работы проведен дендроxронологический анализ образцов древесины четырех представителей флоры Азербайджана - Cupressus sempervirens L., Pinus halepensis Mill., Acacia dealbata Lin., Pinus eldarica Medw. Установлен возраст отдельных представителей перспективных видов, изучено влияние абиотических факторов и показана взаимосвязь между количественными и качественными показателями радиального роста древесных пород.
Перекрестное сопоставление данных дендрохронологических исследований показало схожесть роста Pinus halepensis и Pinus eldarica. Причиной этому, по-видимому, является произрастание родственных видов в одинаковых условиях под влиянием одинаковых климатических факторов.
Изучение динамики роста в разных условиях и сравнительный анализ Cupressus sempervirens L., Pinus halepensis Mill., Acacia dealbata Lin., и Pinus eldarica Medw. с учетом биоэкологических свойств позволяет дать экотипологические обоснования для использования их в лесоустройстве Азербайджана.
Благодарности
Исследование выполнено в рамках задания НАН Азербайджана в лаборатории дендрохронологии Института дендрологии.
Автор выражает признательность руководству и сотрудникам Института дендрологии НАН Азербайджана за возможность и организацию проведения работ на Апшеронском полуострове Азербайджана.
Литература
Багирова С. Б. Применение дендрохронологических методов к некоторым видам в лесоустройстве Азербайджана // Тенденции развития науки и образования. 2019. № 51—6. С. 25—30.
Багирова С. Б., Расулова А. Г., Мирджалаллы И. Б., Мамедова Н. З., Алиев А. Н., Afandieva R. R. Дендрохронологическое исследование редкого и исчезающего вида Pterocarya pterocarpa (Michx) Kunth ex Iljinsk. в Национальном парке Гиркан // Цветоводство: история, теория, практика: Материалы IX международной научной конференции, Санкт-Петербург, 7-13 сентября 2019. Санкт-Петербург, 2019. С. 128—130.
Ваганов Е. А., Спиров В. В. Исследование метеорологических условий сезона роста дерева с помощью рефлектограмм годичных колец // Анализ динамики роста биологических объектов. М.: Наука, 1978. С. 103—115.
Bagirova S. B., Ataeva H. M., Rasulova A. G., Mirjalalli I. B. The study of the radial growth of the flora species which do not have special protection on the southern hillsides of Greater Caucasus // Journal of advances in Natural Sciences. 2020. 7. P. 1—10. https://doi.org/10.24297/jns.v7i.8616 .
Brookhouse M., Brack C. The effect of age and sample position on eucalypt tree-ring width series // Canadian Journal of Forest Research. 2008. Vol. 38. P. 44—58.
Cook E. R., Kairiutstis L. A. Methods of Dendrochronology. Dondrecht. Boston. London: Kluwer Academic Publishers, 1990. P. 163—217.
Fritts H. C. Tree rings and climate. London: Academic Press , 1976.
Holmes R. L. Dendrochronology: program manual // Tucson Laboratory of Tree Ring Research. 1999. 40 p.
Mc Dougall K., Brookhouse M., Broome L. Dendroclimatological investigation of mainland Australia's only alpine conifer - Podocarpus lawrencei Hook. f. // Dendrochronologia. 2012. Vol. 30. № 1. P. 1—9.
Metsaranta J. M., Lieffers V. J. Using dendrochronology to obtain annual data for modeling stand development - A supplement to permanent sample plots. 2009. № 82. P. 163—173.
Rinn F. TSAP. Version 3.0 Reference manual computer program for time series analysis and presentation copyright Frank Rin Distrubution. Heidelberg, 1996. 246 p.
Schweingruber F. H. Tree Rings and environment Dendrochronology. D. Reidel Bern, Stutgard, Wenna, Paul Haupt, 1996. P. 609.
