Rhododendron L. – самый крупный в семействе вересковые (Ericaceae Juss.) род, представленный 1300 дикорастущими видами и более чем 13000 сортами. Рододендроны пользуются заслуженной популярностью во всем мире благодаря своим высоким декоративным качествам и достаточной неприхотливостью к условиям выращивания. Кроме того, рододендроны являются источниками важных биологически активных веществ. Огромное содержание в их листьях катехинов, флавонолов, органических кислот и гликозидов успешно используется в гомеопатии, традиционной и народной медицине многих стран (Александрова, 1975).
В природе рододендроны размножаются в основном семенным способом. Вегетативное размножение у них затруднено и применятся в основном для поддержания и размножения многочисленных сортов и форм. В условиях интродукции семенное размножение рододендронов используют только для ботанических видов. При этом важную роль для их адаптации к условиям культуры играет способность завязывания жизнеспособных семян, качество которых оценивается характерными морфометрическими показателями, энергией прорастания и всхожестью (Кокшеева, 2003; Барышникова, 2009).
Целью исследования являлась оценка качества семян интродуцированных в Предуралье видов рода Rhododendron L. Исследования проводились в Ботаническом саду им. А. Г. Генкеля Пермского государственного национального исследовательского университета (ПГНИУ) в 2009–2016 гг.
Объектами исследования служили семена 5 видов рододендронов, интродуцированных в условия Предуралья: Rh. canadense (L.) Torr., Rh. japonicum (A. Gray) Suring., Rh. ledebourii Pojark., Rh. sichotense Pojark., Rh. smirnowii Trautv.
Семена рододендронов, полученные от разных вариантов опыления, без стратификации в марте поверхностно высевали в посевные ящики в грунтовую смесь из равного соотношения торфа, песка и дерновой почвы. Проращивание семян проводили при температуре +18-20˚C и 16-18 ч. световом периоде в 3-6 повторностях по 100-500 семян в каждой. Посевные качества семян рододендронов (энергию прорастания и грунтовую всхожесть) оценивали по методике, описанной М. К. Фирсовой (1981). Определение грунтовой всхожести семян проводили по методике, указанной в ГОСТе 13056.6-75 (1998). Сроки учета энергии прорастания и всхожести были подобраны экспериментально. Методика определения веса 1000 семян рододендронов описана в ГОСТе 13056.4-67 (1968). В связи с ограниченным количеством семенного материала проведены учеты веса 500 семян каждого вида рододендрона в 3 повторностях с дальнейшим пересчетом на 1000 семян. Вес семян, полученных в условиях г. Перми сравнивали с данными из литературных источников (Кондратович, 1981).
Описание морфологических особенностей семян и плодов изученных видов рода Rhododendron L., их размеров и формы проводилось по методике, разработанной З. Т. Артюшенко, А. А. Фёдоровым (1986) и З. Т. Артюшенко (1990).
Статистическую обработку результатов исследования проводили по методике Б. А. Доспехова (1985).
В природно-климатических условиях Предуралья рододендроны проявляют себя в качестве преимущественно перекрестноопыляемых энтомофильных растений с сохранившейся возможностью самоопыления в форме контактной автогамии (Шумихин, 2014). Они способны завязывать семена при разных вариантах искусственного опыления в количествах, достаточных для возобновления и для использования в селекции (Шумихин, Никитина, 2013).
Плод рододендрона – пентамерная пятигнёздная многосеменная коробочка. Плоды изученных видов Rhododendron имеют разную форму: бочонковидную у Rh. sichotense, обратнояйцевидную у Rh. japonicum и Rh. smirnowii, веретеновидную у Rh. ledebourii.
Семена Rh. ledebourii продолговатые уплощенные. Поверхность голая без каких-либо выростов, волосков. Окраска большей частью чёрная или коричневая со множеством переходов: чёрно-коричневая, кофейная, каштановая.
Семена Rh. japonicum и Rh. smirnowii схожи по форме и характеру поверхности. Они уплощенные продолговато-обратно-яйцевидные с утолщенными краями и различными выростами. Окраска семени варьирует от светлых до тёмных оттенков коричневого цвета.
Семена Rh. canadense продолговато-уплощенные, угловатые. Поверхность семени голая, выросты и волоски отсутствуют. Окраска семян чёрная или тёмно-коричневая.
Семена Rh. sichotense имеют продолговатую, слегка цилиндрическую, вытянутую форму. Поверхность семени шероховатая с различными выростами. Окраска семян - тёмно-коричневая.
Семенная кожура (спермодерма) у изученных видов рододендрона тонкая, сухая, состоит из 1-го слоя клеток. Благодаря присутствию на семени Rh. japonicum, Rh. Smirnowii и Rh. sichotense различных выростов семена легко разносятся потоками воздуха, что служит расселению данных видов в природе.
Семена изученных видов рододендрона отличаются по линейным размерам (табл. 1).
Table 1. The seed sizes of the studied Rhododendron L. species
| Вид | Длина семени, мм | Ширина семени, мм | Отношение длины семени к ширине | ||
| M±m | cv, % | M±m | cv, % | ||
| Rh. japonicum | 3,56 ± 0,04 | 3,68 | 0,66 ± 0,06 | 1,68 | 5,39 |
| Rh. smirnowii | 2,25 ± 0,01 | 1,41 | 0,71 ± 0,02 | 6,76 | 3,17 |
| Rh. canadense | 2,07 ± 0,06 | 9,45 | 0,69 ± 0,03 | 1,46 | 3,01 |
| Rh. ledebourii | 1,92 ± 0,04 | 6,09 | 0,67 ± 0,08 | 3,94 | 2,86 |
| Rh. sichotense | 1,62 ± 0,03 | 5,03 | 0,69 ± 0,01 | 6,25 | 2,35 |
Среди изученных видов рододендрона длина семян варьируют в пределах от 1,62 мм до 3,56 мм. При этом ширина семян отличается незначительно (0,66–0,71 мм). Наблюдается уменьшение размеров семян рододендронов в следующей последовательности: Rh. japonicum, Rh. smirnowii, Rh. canadense, Rh. ledebourii, Rh. sichotense. Наиболее крупные семена имеют Rh. japonicum и Rh. smirnowii. Семена 5 изученных видов рододендронов, интродуцированных в Предуралье, по своим размерным характеристикам не отличаются от описанных в литературе (Кондратович, 1981).
Одним из важных показателей качества семян является их вес, учитываемый у мелкосемянных видов в расчете на их определенное количество. Результаты учета веса 1000 семян изученных видов рододендронов, собранных в условиях Предуралья и Прибалтики (г. Рига, Латвия) представлены в таблице 2.
Table 2. The weight of 1000 seeds (g) of the studied Rhododendron L. species from different introduction places
| Вид | г. Пермь (Россия) | г. Рига (Латвия) | t-критерий Стьюдента (t 01 = 3,71) |
|
| M±m | cv, % | M±m | ||
| Rh. japonicum | 0,272 ± 0,001 | 1,47 | 0,1871 ± 0,0045 | 18,42 |
| Rh. ledebourii | 0,128 ± 0,004 | 10,11 | 0,1054 ± 0,0037 | 4,15 |
| Rh. sichotense | 0,116 ± 0,002 | 5,17 | – | – |
| Rh. canadense | 0,032 ± 0,001 | 12,50 | 0,0346 ± 0,0017 | 1,31 |
| Rh. smirnowii | 0,028 ± 0,001 | 12,37 | 0,0920 ± 0,0050 | 12,55 |
Наибольшим весом обладает выборка семян Rh. japonicum (0,272 ± 0,001 г); среднее значение этого показателя имеют семена Rh. sichotense и Rh. ledebourii (соответственно 0,116 ± 0,002 г и 0,128 ± 0,004 г). Наименьший вес имеют выборки семян Rh. canadense, Rh. smirnowii (0,032 ± 0,0010 г и 0,028 ± 0,001 г). Вес семян, изученный в признанных благоприятными условиях интродукции в Прибалтике (Кондратович, 1981), у большинства видов (за исключением Rh. canadense) достоверно отличается от такового в условиях Предуралья. Семена Rh. japonicum, Rh. ledebourii, Rh. smirnowii, собранные в г. Перми, достоверно имеют больший вес.
По данным М. С. Александровой (2001) для семян разных видов рододендронов характерно недружное прорастание. У исследованных видов первые всходы из семян от свободного опыления появлялись на 8-й день. Массовое прорастание семян наблюдалось на 14-й день, а окончание – на 24-й день после посева. Последние два срока были приняты нами за сроки учета энергии прорастания и грунтовой всхожести семян (табл. 3).
Table 3. Germination energy and soil viability of the studied Rhododendron L. species seeds from free pollination
| Вид | Энергия прорастания семян, % | Всхожесть семян, % | ||
| M±m | cv, % | M±m | cv, % | |
| Rh. ledebourii | 43,67±3,63 | 11,75 | 92,56±6,31 | 9,64 |
| Rh. japonicum | 35,33±4,02 | 16,09 | 78,17±16,26 | 20,81 |
| Rh. smirnowii | 18,33±2,94 | 22,71 | 23,33±12,06 | 73,03 |
| Rh. canadense | 46,00±3,74 | 11,50 | 73,89±6,11 | 11,7 |
| Rh. sichotense | 35,33±2,48 | 9,94 | 72,2±14,51 | 23,02 |
Грунтовая всхожесть семян от свободного опыления изученных видов рододендронов варьировала от 23,33 % (Rh. smirnowii) до 92,56 % (Rh. ledebourii). При этом недружным прорастанием характеризуются семена Rh. japonicum, Rh. smirnowii и Rh. sichotense, для которых отмечен достаточно высокий коэффициент вариации при учете энергии прорастания и грунтовой всхожести в целом (9,94–73,03 %). При проведении корреляционного анализа выявлена прямая зависимость показателей всхожести семян изученных видов рододендронов от их веса. Полученный коэффициент корреляции 5,1 указывает на среднюю степень её выраженности.
Таким образом, семена 5 изученных видов рододендронов, интродуцированных в Предуралье, имеют морфологические признаки, характерные для их основного способа распространения в природе (анемохория). По размерным характеристикам они существенно не отличаются от описанных в литературе (Кондратович, 1981). Семена Rh. japonicum, Rh. ledebourii, Rh. smirnowii, собранные в условиях интродукции в Предуралье достоверно имеют больший вес, чем в признанных благоприятными для интродукции условиях Прибалтики. Кроме того, высокие показатели грунтовой всхожести изученных видов рододендрона позволяют говорить о достаточной степени выраженности у них адаптивного потенциала и перспективности их интродукции в Предуралье.
References
Aleksandrova M. S. Rododendrony prirodnoj flory SSSR. Rhododendrons of the USSR natural flora M.: Nauka, 1975. 112 s.
Aleksandrova M. S. Rododendrony. Rhododendrons M.: Fiton+, 2001. 91 s.
Artyushenko Z. G., Fyodorov A. A. Atlas po opisatelnoj morfologii vysshikh rastenij: Plod. Higher plant morphology atlas: Fruit L.: Nauka, 1986. 392 s.
Artyushenko Z. G. Atlas po opisatelnoj morfologii vysshikh rastenij: Semya. Higher plant morphology atlas: Seed L.: Nauka, 1990. S. 30—33.
Baryshnikova S. V. Morfologiya i laboratornaya vskhozhest semyan Rhododendron japonicum (Gray) Suringar // Byulleten Botanitcheskogo sada Saratovskogo gosudarstvennogo universiteta. Morphology and laboratory viability of seeds for Rhododendron japonicum (Gray) Suringar // Bulletin of the Botanical Garden of Saratov State University Saratov: Izd-vo Sarat. un-ta, 2009. Vyp. 8. S. 128—131.
GOST 13056.4-67. Semena derevev i kustarnikov. Metody opredeleniya vesa 1000 semyan. GOST 13056.4-67. Trees and bushes seeds. Methods to find the weight of 1000 seeds M.: Izd-vo standartov, 1968. 3 s.
GOST 13056.6-75. Semena derevev i kustarnikov. Metody opredeleniya vskhozhesti. GOST 13056.6-75. Trees and bushes seeds. Viability determination methods. M.: Izd-vo standartov, 1998. 44 s.
Dospekhov B. A. Metodika polevogo opyta. Technique of field experiment M.: Agropromizdat, 1985. 351 s.
Koksheeva I. M. Katchestvo semyan rododendronov v usloviyakh yuga Primorya // Biologitcheskoe raznoobrazie. Introduktsiya rastenij. Rhododendrons seeds quality in the South of Primorye // Biological diversity. Introduction of plants SPb., 2003. S. 391—393.
Kondratovitch R. Ya. Rododendrony v Latvijskoj SSR. Rhododendrons in the Latvian SSR Riga: Zinantne, 1981. 332 s.
Firsova M. K. Otsenka katchestva zerna i semyan. Assessment of grain and seeds quality M., 1981. 220 s.
Shumikhin S. A., Nikitina O. V. Semennaya produktivnost Rhododendron japonicum L. i Rhododendron canadense L. pri raznykh variantakh opyleniya // Lekarstvennye rasteniya: fundamentalnye i prikladnye problemy: materialy I Mezhdunarodnoj nautchnoj konferentsii (21-22 maya 2013g., g. Novosibirsk). Seed productivity of Rhododendron japonicum L. and Rhododendron canadense L. for different pollinations // Herbs: fundamental and applied problems: materials 1-st of the International Scientific Conference (May 21-22, 2013, Novosibirsk) Novosibirsk: Izd-vo INGAU, 2013. S. 110—112.
Shumikhin S. A. Osobennosti antekologii nekotorykh introdutsirovannykh v Priurale vidov Rhododendron L. (Ericaceae) // Vestnik NNGU im. N. I. Lobatchevskogo. Seriya Biologiya. Features of an anthekology of some Rhododendron L. (Ericaceae) species introduced at the Western Ural area // Bulletin of Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod. Biology series. 2014. № 3 (3). S. 154—158.
