Введение
Rhododendron L. – самый крупный в семействе вересковые (Ericaceae Juss.) род, представленный 1300 дикорастущими видами и более чем 13000 сортами. Рододендроны пользуются заслуженной популярностью во всем мире благодаря своим высоким декоративным качествам и достаточной неприхотливостью к условиям выращивания. Кроме того, рододендроны являются источниками важных биологически активных веществ. Огромное содержание в их листьях катехинов, флавонолов, органических кислот и гликозидов успешно используется в гомеопатии, традиционной и народной медицине многих стран (Александрова, 1975).
В природе рододендроны размножаются в основном семенным способом. Вегетативное размножение у них затруднено и применятся в основном для поддержания и размножения многочисленных сортов и форм. В условиях интродукции семенное размножение рододендронов используют только для ботанических видов. При этом важную роль для их адаптации к условиям культуры играет способность завязывания жизнеспособных семян, качество которых оценивается характерными морфометрическими показателями, энергией прорастания и всхожестью (Кокшеева, 2003; Барышникова, 2009).
Целью исследования являлась оценка качества семян интродуцированных в Предуралье видов рода Rhododendron L. Исследования проводились в Ботаническом саду им. А. Г. Генкеля Пермского государственного национального исследовательского университета (ПГНИУ) в 2009–2016 гг.
Объекты и методы исследований
Объектами исследования служили семена 5 видов рододендронов, интродуцированных в условия Предуралья: Rh. canadense (L.) Torr., Rh. japonicum (A. Gray) Suring., Rh. ledebourii Pojark., Rh. sichotense Pojark., Rh. smirnowii Trautv.
Семена рододендронов, полученные от разных вариантов опыления, без стратификации в марте поверхностно высевали в посевные ящики в грунтовую смесь из равного соотношения торфа, песка и дерновой почвы. Проращивание семян проводили при температуре +18-20˚C и 16-18 ч. световом периоде в 3-6 повторностях по 100-500 семян в каждой. Посевные качества семян рододендронов (энергию прорастания и грунтовую всхожесть) оценивали по методике, описанной М. К. Фирсовой (1981). Определение грунтовой всхожести семян проводили по методике, указанной в ГОСТе 13056.6-75 (1998). Сроки учета энергии прорастания и всхожести были подобраны экспериментально. Методика определения веса 1000 семян рододендронов описана в ГОСТе 13056.4-67 (1968). В связи с ограниченным количеством семенного материала проведены учеты веса 500 семян каждого вида рододендрона в 3 повторностях с дальнейшим пересчетом на 1000 семян. Вес семян, полученных в условиях г. Перми сравнивали с данными из литературных источников (Кондратович, 1981).
Описание морфологических особенностей семян и плодов изученных видов рода Rhododendron L., их размеров и формы проводилось по методике, разработанной З. Т. Артюшенко, А. А. Фёдоровым (1986) и З. Т. Артюшенко (1990).
Статистическую обработку результатов исследования проводили по методике Б. А. Доспехова (1985).
Результаты и обсуждение
В природно-климатических условиях Предуралья рододендроны проявляют себя в качестве преимущественно перекрестноопыляемых энтомофильных растений с сохранившейся возможностью самоопыления в форме контактной автогамии (Шумихин, 2014). Они способны завязывать семена при разных вариантах искусственного опыления в количествах, достаточных для возобновления и для использования в селекции (Шумихин, Никитина, 2013).
Плод рододендрона – пентамерная пятигнёздная многосеменная коробочка. Плоды изученных видов Rhododendron имеют разную форму: бочонковидную у Rh. sichotense, обратнояйцевидную у Rh. japonicum и Rh. smirnowii, веретеновидную у Rh. ledebourii.
Семена Rh. ledebourii продолговатые уплощенные. Поверхность голая без каких-либо выростов, волосков. Окраска большей частью чёрная или коричневая со множеством переходов: чёрно-коричневая, кофейная, каштановая.
Семена Rh. japonicum и Rh. smirnowii схожи по форме и характеру поверхности. Они уплощенные продолговато-обратно-яйцевидные с утолщенными краями и различными выростами. Окраска семени варьирует от светлых до тёмных оттенков коричневого цвета.
Семена Rh. canadense продолговато-уплощенные, угловатые. Поверхность семени голая, выросты и волоски отсутствуют. Окраска семян чёрная или тёмно-коричневая.
Семена Rh. sichotense имеют продолговатую, слегка цилиндрическую, вытянутую форму. Поверхность семени шероховатая с различными выростами. Окраска семян - тёмно-коричневая.
Семенная кожура (спермодерма) у изученных видов рододендрона тонкая, сухая, состоит из 1-го слоя клеток. Благодаря присутствию на семени Rh. japonicum, Rh. Smirnowii и Rh. sichotense различных выростов семена легко разносятся потоками воздуха, что служит расселению данных видов в природе.
Семена изученных видов рододендрона отличаются по линейным размерам (табл. 1).
Таблица 1. Размеры семян изученных видов Rhododendron L.
| Вид | Длина семени, мм | Ширина семени, мм | Отношение длины семени к ширине | ||
| M±m | cv, % | M±m | cv, % | ||
| Rh. japonicum | 3,56 ± 0,04 | 3,68 | 0,66 ± 0,06 | 1,68 | 5,39 |
| Rh. smirnowii | 2,25 ± 0,01 | 1,41 | 0,71 ± 0,02 | 6,76 | 3,17 |
| Rh. canadense | 2,07 ± 0,06 | 9,45 | 0,69 ± 0,03 | 1,46 | 3,01 |
| Rh. ledebourii | 1,92 ± 0,04 | 6,09 | 0,67 ± 0,08 | 3,94 | 2,86 |
| Rh. sichotense | 1,62 ± 0,03 | 5,03 | 0,69 ± 0,01 | 6,25 | 2,35 |
Среди изученных видов рододендрона длина семян варьируют в пределах от 1,62 мм до 3,56 мм. При этом ширина семян отличается незначительно (0,66–0,71 мм). Наблюдается уменьшение размеров семян рододендронов в следующей последовательности: Rh. japonicum, Rh. smirnowii, Rh. canadense, Rh. ledebourii, Rh. sichotense. Наиболее крупные семена имеют Rh. japonicum и Rh. smirnowii. Семена 5 изученных видов рододендронов, интродуцированных в Предуралье, по своим размерным характеристикам не отличаются от описанных в литературе (Кондратович, 1981).
Одним из важных показателей качества семян является их вес, учитываемый у мелкосемянных видов в расчете на их определенное количество. Результаты учета веса 1000 семян изученных видов рододендронов, собранных в условиях Предуралья и Прибалтики (г. Рига, Латвия) представлены в таблице 2.
Таблица 2. Вес 1000 семян (г) изученных видов Rhododendron L. разных мест интродукции
| Вид | г. Пермь (Россия) | г. Рига (Латвия) | t-критерий Стьюдента (t 01 = 3,71) |
|
| M±m | cv, % | M±m | ||
| Rh. japonicum | 0,272 ± 0,001 | 1,47 | 0,1871 ± 0,0045 | 18,42 |
| Rh. ledebourii | 0,128 ± 0,004 | 10,11 | 0,1054 ± 0,0037 | 4,15 |
| Rh. sichotense | 0,116 ± 0,002 | 5,17 | – | – |
| Rh. canadense | 0,032 ± 0,001 | 12,50 | 0,0346 ± 0,0017 | 1,31 |
| Rh. smirnowii | 0,028 ± 0,001 | 12,37 | 0,0920 ± 0,0050 | 12,55 |
Наибольшим весом обладает выборка семян Rh. japonicum (0,272 ± 0,001 г); среднее значение этого показателя имеют семена Rh. sichotense и Rh. ledebourii (соответственно 0,116 ± 0,002 г и 0,128 ± 0,004 г). Наименьший вес имеют выборки семян Rh. canadense, Rh. smirnowii (0,032 ± 0,0010 г и 0,028 ± 0,001 г). Вес семян, изученный в признанных благоприятными условиях интродукции в Прибалтике (Кондратович, 1981), у большинства видов (за исключением Rh. canadense) достоверно отличается от такового в условиях Предуралья. Семена Rh. japonicum, Rh. ledebourii, Rh. smirnowii, собранные в г. Перми, достоверно имеют больший вес.
По данным М. С. Александровой (2001) для семян разных видов рододендронов характерно недружное прорастание. У исследованных видов первые всходы из семян от свободного опыления появлялись на 8-й день. Массовое прорастание семян наблюдалось на 14-й день, а окончание – на 24-й день после посева. Последние два срока были приняты нами за сроки учета энергии прорастания и грунтовой всхожести семян (табл. 3).
Таблица 3. Энергия прорастания и грунтовая всхожесть семян от свободного опыления изученных видов Rhododendron L.
| Вид | Энергия прорастания семян, % | Всхожесть семян, % | ||
| M±m | cv, % | M±m | cv, % | |
| Rh. ledebourii | 43,67±3,63 | 11,75 | 92,56±6,31 | 9,64 |
| Rh. japonicum | 35,33±4,02 | 16,09 | 78,17±16,26 | 20,81 |
| Rh. smirnowii | 18,33±2,94 | 22,71 | 23,33±12,06 | 73,03 |
| Rh. canadense | 46,00±3,74 | 11,50 | 73,89±6,11 | 11,7 |
| Rh. sichotense | 35,33±2,48 | 9,94 | 72,2±14,51 | 23,02 |
Грунтовая всхожесть семян от свободного опыления изученных видов рододендронов варьировала от 23,33 % (Rh. smirnowii) до 92,56 % (Rh. ledebourii). При этом недружным прорастанием характеризуются семена Rh. japonicum, Rh. smirnowii и Rh. sichotense, для которых отмечен достаточно высокий коэффициент вариации при учете энергии прорастания и грунтовой всхожести в целом (9,94–73,03 %). При проведении корреляционного анализа выявлена прямая зависимость показателей всхожести семян изученных видов рододендронов от их веса. Полученный коэффициент корреляции 5,1 указывает на среднюю степень её выраженности.
Выводы и заключение
Таким образом, семена 5 изученных видов рододендронов, интродуцированных в Предуралье, имеют морфологические признаки, характерные для их основного способа распространения в природе (анемохория). По размерным характеристикам они существенно не отличаются от описанных в литературе (Кондратович, 1981). Семена Rh. japonicum, Rh. ledebourii, Rh. smirnowii, собранные в условиях интродукции в Предуралье достоверно имеют больший вес, чем в признанных благоприятными для интродукции условиях Прибалтики. Кроме того, высокие показатели грунтовой всхожести изученных видов рододендрона позволяют говорить о достаточной степени выраженности у них адаптивного потенциала и перспективности их интродукции в Предуралье.
Литература
Александрова М. С. Рододендроны природной флоры СССР. М.: Наука, 1975. 112 с.
Александрова М. С. Рододендроны. М.: Фитон+, 2001. 91 с.
Артюшенко З. Г., Фёдоров А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений: Плод. Л.: Наука, 1986. 392 с.
Артюшенко З. Г. Атлас по описательной морфологии высших растений: Семя. Л.: Наука, 1990. С. 30—33.
Барышникова С. В. Морфология и лабораторная всхожесть семян Rhododendron japonicum (Gray) Suringar // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2009. Вып. 8. С. 128—131.
ГОСТ 13056.4-67. Семена деревьев и кустарников. Методы определения веса 1000 семян. М.: Изд-во стандартов, 1968. 3 с.
ГОСТ 13056.6-75. Семена деревьев и кустарников. Методы определения всхожести. М.: Изд-во стандартов, 1998. 44 с.
Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
Кокшеева И. М. Качество семян рододендронов в условиях юга Приморья // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб., 2003. С. 391—393.
Кондратович Р. Я. Рододендроны в Латвийской ССР. Рига: Зинантне, 1981. 332 с.
Фирсова М. К. Оценка качества зерна и семян. М., 1981. 220 с.
Шумихин С. А., Никитина О. В. Семенная продуктивность Rhododendron japonicum L. и Rhododendron canadense L. при разных вариантах опыления // Лекарственные растения: фундаментальные и прикладные проблемы: материалы I Международной научной конференции (21-22 мая 2013г., г. Новосибирск). Новосибирск: Изд-во ИНГАУ, 2013. С. 110—112.
Шумихин С. А. Особенности антэкологии некоторых интродуцированных в Приуралье видов Rhododendron L. (Ericaceae) // Вестник ННГУ им. Н. И. Лобачевского. Серия Биология. 2014. № 3 (3). С. 154—158.
