Введение
Выращивание растений из семян позволяет с первых же дней изучать онтогенез новых видов. Возможность регулярных наблюдений ex situ позволяет отслеживать динамику развития особей, четко фиксируя продолжительность каждого возрастного состояния и его характерные признаки, в результате чего можно обнаружить особенности онтогенеза, присущие каждому виду. В лаборатории цветоводства Донецкого ботанического сада (ДБС) на протяжении последних пяти лет идет формирование коллекции декоративных представителей рода Carex L. (осока). Новые образцы в большинстве своем поступают из других ботанических садов по обменным каталогам в виде семян, плодов или других диаспор, а потому сведения об особенностях семенного размножения и развития представителей рода имеют не только теоретическое, но и практическое значение, давая возможность выбрать оптимальные условия для развития сеянцев при интродукции.
Осенью 2011 года из Бельгии нами получены плоды Carex vulpina L. - нового для нас вида. На протяжении последующих двух лет мы наблюдали развитие его сеянцев.
Цель нашей работы – выявление особенностей онтогенеза C. vulpina в условиях культуры степной зоны Украины.
Объекты и методы исследований
C. vulpina (осока лисья), синоним C. compacta Lam. (осока сжатая) – евросибирский, преимущественно бореальный вид, широко распространенный в Европе; растет также на севере Африки и в Малой Азии по сырым и болотистым лугам, берегам водоемов, на травяных болотах. Чаще встречается на хорошо аэрируемых, довольно богатых, слабокислых или нейтральных почвах. Предпочитает открытые места, но может расти и в полутени. Образует крупные плотные дерновины. Основания побегов с расщепленными на волокна, почти черными листовыми влагалищами. Листья плоские, широкие (часто более 1 см шириной), ярко-зеленые. Стебли крепкие, трехгранные, с крыловидными шероховатыми ребрами, 30–80 см высотой. Соцветие массивное, длинное (до 8 см), прерывистое, ветвистое, состоит из многих андрогинных колосков. Цветет в июне (Egorova, 1999).
Плоды яйцевидной формы, 2.4 мм длиной и 2.5 мм шириной, размещаются в кожистой оболочке ржаво-коричневого цвета, называемой мешочком (utriculus) и представляющей собой видоизмененный лист.
Изучение онтогенеза проводили в соответствии с классификацией Т.А. Работнова (1964, 1965), с учетом методик А.А. Уранова (1960) и И.И. Игнатьевой (1964). Растения выращивали из семян, высеянных в отапливаемой теплице во второй половине марта. Время выкапывания сеянцев было приурочено к каждому возрастному состоянию. Диагностические критерии возрастных состояний нами определены в результате 5-летних исследований онтогенеза интродуцентов рода Carex (Павлова, 2014). В конце мая растения высажены в открытый грунт на постоянное место.
Результаты и обсуждение
Аридные условия степной зоны Украины предъявляют к интродуцентам определенные требования, среди которых на первом месте стоит их засухоустойчивость, поэтому наиболее успешно здесь осуществляется интродукция ксерофитов и ксеромезофитов. Тем не менее, наш многолетний опыт свидетельствует о возможности введения в культуру региона наряду с растениями этих гидроморф также мезофитов и даже гигрофитов, и результаты первичных интродукционных испытаний C. vulpina также подтвердили правомерность такой практики.
Рис. 1 – Возрастные состояния прегенеративного периода Carex vulpina L.: р1 и р2 – проростки, j – ювенильные, im – имматурное
Семена высеяны в теплице во второй половине марта, всходы отмечены на 36-й день. На протяжении первого года сеянцы прошли все стадии прегенеративного периода онтогенеза (рис. 1, 2).
Проросток состоит из главного корня длиной 1.8–2.3 см, мешочка с плодом и ассимилирующего листа длиной до 2.5 см; мезокотиль хорошо выражен, его длина составляет около 2 мм. Продолжительность этого возрастного состояния 13–17 дней. У части проростков (около 15%) главный корень недоразвивается и вскоре отмирает, одновременно, в течение 2-х недель, отрастают 2–3 придаточных корня (рис. 1, р2). У остальных сеянцев главный корень сохраняется до конца вегетационного периода.
Ювенильные особи характеризуются развитием второго, а затем третьего ассимилирующего листа длиной 3.2–4.0 см, шириной 0.15–0.20 см; количество придаточных корней достигает 3–4-х. Параллельно с формированием и развитием придаточных корней продолжает расти и ветвиться до 2-го порядка главный корень, длина боковых корешков около 1 мм. Продолжительность этого возрастного состояния составляет 20–27 дней.
К моменту высадки в грунт в первой половине июня растения переходят в имматурное возрастное состояние: первичный побег состоит из 4–6 узколинейных листьев длиной до 8–10 см, подземная часть представлена главным корнем, слабо ветвящимся до второго порядка, длиной до 6 см и трех-четырех придаточных длиной 1–3 см. Связь с мешочком сохраняется у всех особей.
Через 25–28 дней в базальной части стебля закладываются почки возобновления и начинается интенсивный процесс кущения – растения переходят в виргинильное возрастное состояние (рис. 2). В конце августа надземная часть виргинильной особи представлена 4–6 розеточными побегами из 5–11 листьев длиной 20–25 см, шириной 0.6–0.7 см, подземная – множеством придаточных корней длиной до 8–9 см, густо ветвящихся до 2-го и 3-го порядков, и 2–4 молодых апогеотропных побегов с еще не развитыми листьями.
Рис. 2 – Виргинильная особь Carex vulpina L.
В середине сентября 3 растения из 12 переходят в молодое генеративное возрастное состояние, образуя кроме 8–12 вегетативных побегов 1–2 генеративных длиной 20–25 см. Высота этих особей 30–35 см, длина листьев 20–35 см, ширина 0.4–0.9 см. В связи с поздним цветением плоды не вызревают.
Весной следующего года в молодое генеративное возрастное состояние переходят все растения, зацветая в третьей декаде мая. К этому времени кроме 8–12 вегетативных побегов развиваются 4–9 генеративных высотой 11–15 см (рис. 3). Высота надземной части растений в это время 20–25 см, диаметр 30–35 см, придаточные корни проникают на глубину до 13 см, диаметр корневой системы 13–14 см. Длина листьев 18–27 см, ширина 0.70–0.75 см. В период цветения цветоносы удлиняются до 26–36 см, количество вегетативных и генеративных побегов возрастает, и к началу августа габитус растений увеличивается до 40 см высоты и 50 см в диаметре (надземная часть) и 13 см глубины, 19 см в диаметре (подземная часть). Семенная продуктивность генеративного побега составила 141.67±32.53, семенная продуктивность всей особи определяется количеством цветоносов и потому сильно варьирует. Полевая всхожесть вызревших семян 78%, что в сочетании с высокой семенной продуктивностью вполне достаточно для успешного массового размножения интродуцентов семенным путем.
Рис. 3 – Carex vulpina L. во второй год развития: А – молодая генеративная особь, Б – соцветия
Таким образом, средняя продолжительность малого жизненного цикла C. vulpina (от семени до семени) составила один вегетационный период. В то же время во многих литературных источниках утверждается, что переход в генеративное состояние у осок наступает не раньше 3–4-го года жизни, даже в условиях культуры (Алексеев, 1996; Смирнова, 1967, 1980; Филатова, 2004). Предположительно, в нашем случае мобилизации потенциала вида способствуют более благоприятные условия культуры по сравнению с условиями его природных местообитаний (плодородные черноземные почвы и регулярные агротехнические мероприятия), а также значительное увеличение продолжительности первого вегетационного периода путем раннего посева семян в теплице.
Выводы и заключение
Проведенные исследования малого жизненного цикла C. vulpina позволили выявить следующие его особенности: длительный период прорастания семян, продолжительное сохранение связи растения с оболочками семени, ускоренное прохождение прегенеративного периода онтогенеза.
Заключение
Исходя из полученных данных, для использования изученного вида в ландшафтном озеленении региона можно рекомендовать семенной способ его размножения, позволяющий получить необходимое количество однородного полноценного посадочного материала уже в первый - второй год после посева.Литература
Алексеев Ю.Е. Осоки (морфология, биология, онтогенез, эволюция). М: Аргус, 1996. 252 с.
Игнатьева И.П. Методика изучения морфогенеза вегетативных органов травянистых поликарпиков // Докл. ТСХА. 1964. № 98. С. 47—57.
Павлова М.А. Особенности прегенеративного периода представителей рода Carex L. в культуре на юго-востоке Украины // Бюл. ГБС. 2. 2014. Вып. 200. С. 22—26.
Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 132—208.
Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. 1965. Сер. 3. № 6. С. 7—204.
Смирнова О.В. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой (Carex pilosa) и сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. С. 100—113.
Смирнова О.В. Осока лесная // Биологическая флора Московской области. Вып. 6. М.: Изд-во МГУ, 1980. С. 58—62.
Уранов А.А. Жизненные состояния вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Сер. биол. 1960. 67. Вып. 3. С. 77—92.
Филатова И.О. Биоморфология и онтогенез дерновинных видов рода Carex L. // Aвтореф. дисс... канд. биол. наук. М., 2004. 20 с.
Egorova T.V. The sedges (Carex L.) of Russian and adjacent states (within the limits of the former URSS), St. Petersburg Chemical-Pharmaceutical Academy, St. Petersburg and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, MO. 1999. 772 p.
