Введение
Сохранение биоразнообразия биосферы является одним из условий ее устойчивости. Интродукционные центры, основу которых составляют ботанические сады, – один из важнейших элементов в решении данной проблемы. Если в прошлые столетия создание коллекций растений преследовало утилитарные цели (эстетические или экономические), то в середине 20 века перед ботаническими садами СССР была поставлена новая задача - интродукция редких и исчезающих видов. Это был реальный путь охраны и воспроизводства растений, которым грозила неминуемая гибель. Работа являлась частью крупной государственной программы «Сохранение биоразнообразия и охрана природных экосистем». В 1970 г. Региональный совет ботанических садов Сибири и Дальнего Востока принял решение о создании во всех ботанических садах специальных экспозиций «Редкие и исчезающие виды растений» (Семенова, 2007). Результаты по возможности сохранения редких и исчезающих видов в условиях сибирских ботанических садов опубликованы в ряде работ (Александрова, 1995; Воронина, 2002; Данилова и др., 2003; Семенова, 2001, 2007; Амельченко, 2010; Интродукция …, 2017).
В начале 21 века была разработана «Международная программа ботанических садов по охране растений» (2000) и в 2003 г. опубликована «Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений» (Стратегия ..., 2003). Многие авторы отмечают, что основные задачи ботанических садов в России на современном этапе направлены на сохранение биоразнообразия растений и связаны с организацией и поддержанием коллекций открытого и закрытого грунта (Кузеванов, Сизых, 2005; Ботанико-географические …, 2007; Демидов, 2011; Генофонд …, 2012; Ткаченко, 2016).
Результаты и обсуждение
В Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (ЦСБС) в отделе флоры и растительных ресурсов с 1965 г. под руководством профессора К. А. Соболевской началось создание экспозиции «Редкие и исчезающие виды растений Сибири». В списке растений, которые планировалось интродуцировать, указывались 570 видов. Работа была рассчитана на 5 лет. Исполнителем этой работы назначили Галину Павловну Семенову. Титанический труд завершился созданием уникальной экспозиции. Результаты исследований были опубликованы в 80 научных статьях, в 2001 и 2007 гг. вышли монографии (Семенова, 2001, 2007). Монографии явились итогом почти тридцатилетних исследований по интродукции 112 редких и исчезающих видов Сибири, оценке перспективности их интродукции, как одного из методов изучения и сохранения растений. В последние 20 лет коллекция является базой для исследовательских работ лаборатории интродукции редких и исчезающих видов растений. Основные направления сформировались на современном этапе с учетом развития новых технологий (Дорогина, Елисафенко, 2014):
I. Изучение природных видов и популяций сибирской флоры как исходного материала для интродукции, выявление редких видов, популяций и форм. Разработка методов оценки состояния редких и исчезающих видов в природе и при интродукции. Разработка методов размножения и создания устойчивых интродукционных популяций редких и исчезающих видов. Поиск признаков–маркеров и путей адаптации, включая механизмы адаптации.
II. Изучение поведения растений в природных условиях и при интродукции, выявление популяций и форм с полезными признаками. Исследование онтогенеза, периодов прохождения фенофаз, ритмов сезонного развития, семенного размножения, жизненных форм как критериев приспособления растений. Изучение изменчивости, динамики изменчивости и наследуемости по онтогенетическим признакам – модификациям и филогенетическим – наследуемым признакам. Исследование внутренней структуры рекомбинационных генпулов, их генетического потенциала и особенностей свободной рекомбинации наследственного материала. Выявление интрогрессивных процессов, связанных с уникальными событиями половой репродукции у искусственно полученных гибридов, как формы моделирования процессов в естественных популяциях.
III. Поддержание и пополнение генофонда живых коллекций и семенного материала.
IV. Реконструкция популяций редких и исчезающих видов растений Сибири.
Полноценная реализация исследований в этих направлениях не возможна без развития коллекции открытого грунта. В 2001 г. началась реорганизация экспозиций Центрального сибирского ботанического сада. Многие экспозиции были перенесены к административному зданию. Это позволило предотвратить хищение растений местным населением. При переносе коллекции «Редкие исчезающие виды растений Сибири» на грани исчезновения оказались 4 вида (Caragana jubata (Pall.) Poiret и Vicia tsydeni Malyschev (Fabaceae), Tridactylina kirilowii (Turcz.) Sch. Bip. (Asteraceae) и Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skvorts. (Salicaceae). В настоящее время виды семейства Fabaceae и Chosenia arbutifolia восстановлены, а Tridactylina kirilowii представлена единичными экземплярами.
На новой территории (3500 м2) растения высаживались по экологическому принципу, как и на старой экспозиции. Были созданы водоем, песчаная дюна, каменистые горки. Начали формировать группу третичных реликтов. Через 5 лет были подведены первые итоги пополнения коллекции на новом месте (Елисафенко, 2005). Позже территорию расширили (до 5288 м2), так как включили участок с древесными растениями для выращивания мезофитов. В настоящее время для поддержания и пополнения коллекции с целью формирования семенотеки и фонда живых растений решаются следующие задачи:
1. Расширение культигенного ареала (обмен семенами и живыми растениями между интродукционными центрами).
2. Изучение биологии редких и исчезающих видов растений (уточнение спорных таксономических вопросов, выявление адаптационных признаков (филогенетический метод Н. Ф. Русанова), разработка научно-обоснованных рекомендаций для сохранения растений в природе и культуре.
3. Формирование фонда:
- для восстановления природных популяций;
- для исследований: молекулярно-генетических, кариологических, фитохимических, биотехнологических.
4. Просвещение.
В настоящее время наблюдается устойчивая динамика пополнения коллекции (Рис. 1). Для ее формирования мы руководствуемся основными списками редких и исчезающих растений: Красная книга Российской Федерации (2008), Редкие и исчезающие растения Сибири (1980) и региональные Красные книги. Кроме этого для некоторых таксонов используем филогенетический метод (Русанов, 1950). Наибольшее внимание было уделено семействам Iridaceae и Violaceae в связи с более углубленными исследованиями данных таксонов сотрудниками ЦСБС (В. М. Доронькин и Т. В. Елисафенко). В связи с чем, почти все сибирские виды этих семейств прошли первичную интродукцию (Елисафенко, Доронькин, 2011; Елисафенко, 2010) и определена их перспективность интродукции в условиях ЦСБС. В настоящее время в коллекции представлено более 430 популяций из более чем 270 видов, 137 родов, 58 семейств.
Рис. 1. Динамика состава коллекции «Редкие и исчезающие виды растений Сибири».
Рис. 2. Схема исследования интродукционных популяций.
Сложности создания коллекции редких и исчезающих видов известны и неоднократно указывались исследователями (Данилова, 1993; Семенова, 2007; Амельченко, 2010; Ткаченко, 2016). Основные проблемы связаны с поиском популяций таких видов, сбором материала, интродукций растений, у которых узкая экологическая амплитуда, с размножением и выращиванием растений, биология которых слабо изучена. Наибольший интерес вызывают виды с высоким статусом редкости «0» – вероятно исчезнувшие и «1» – на грани исчезновения. Но поиск популяций таких видов требует организации комплексных экспедиций, включающих специалистов различного профиля (геоботаников, флористов, систематиков, биоморфологов, интродукторов и т. д.). Сбор материала для интродукции трудоемок, т. к. необходимо руководствоваться правилами, по которым сбор живых растений строго регламентирован (Правила ..., 1981), а сбор семян связан с особенностями биологии вида, погодными условиями и со сроками экспедиционных исследований. Наилучшим способом в этом случае является комбинированный способ – сбор и живого и семенного материала. Это повышает вероятность успешной интродукции популяции. В результате полноценный поиск и сбор материала для коллекции является трудозатратным мероприятием, требующим значительных финансовых вложений и наличия квалифицированных кадров.
Основой изучения биологии интродукционных популяций редких и исчезающих видов растений является программа, представленная Г. П. Семеновой (2007), и доработанная сотрудниками лаборатории (Рис. 2).
Итогом интродукции служит создание устойчивых и многочисленных популяций, оценка акклиматизации и адаптации (Елисафенко, 2009), а также реконструкция – восстановление природных популяций (Дорогина и др., 2014; Елисафенко, Дорогина, 2016). Особое внимание уделяется семенному и вегетативному размножению. Основной метод, используемый нами, лабораторно-теплично-грунтовый метод (Дюрягина, 1982). Наличие комнаты для семенного размножения, оборудованной климатокамерами, в которых устанавливается продолжительность фотопериода, ночные и дневные температуры, позволяет создавать условия для проращивания семян, приближенные к природным. Кроме того, использование возможностей Центра коллективного пользования в ЦСБС СО РАН, оснащенного современным оборудованием микроскопии (оптическое, электронное сканирование) помогает выявить причины, связанные с затруднением семенного размножения, изучая морфологию семян.
Определение семенной продуктивности, лабораторной, грунтовой всхожести, условий прорастания семян, биологической и интродукционно-рентабельной долговечности в настоящее время является одним из основных направлений в изучении биологии видов коллекции (Дорогина, Елисафенко, 2014). В последние годы интенсивно развиваются кариологические и молекулярно-генетические методы, позволяющие оценить гетерогенность популяций, внутри- и межпопуляционную изменчивость, выявить плоидность видов и адаптационные признаки, пути формирования редких и исчезающих видов и прогноз существования популяций таких видов в природе и культуре.
Необходимо отметить, что одной из проблем содержания коллекций является сохранение вида на устойчивом уровне у перекрестно опыляемых растений. Поэтому важнейшей задачей для поддержания коллекций является создание устойчивых популяций, включающих большую численность особей разного онтогенетического состояния. При этом необходим контроль как морфологической, так и генетической изменчивости (включая биохимические и молекулярно-генетические характеристики). Эти меры обеспечат устойчивость пространственно-генетической популяционной структуры вида. В случае малочисленных интродукционных популяций, либо популяций с преимущественным типом опыления – самоопылением, необходимо обеспечить миграцию генотипов между популяциями. Это, в совокупности с существующими регулярными мутациями генов, приведет к увеличению генетической изменчивости внутри популяции и может предотвратить инбридинг. Таким образом, для того чтобы сохранить популяции редких и исчезающих видов, необходимо исследовать систему размножения у растений в новых условиях и принять соответствующие меры.
В различные региональные Красные книги Сибири включены более 1500 видов сибирской флоры. В настоящее время в коллекции представлено 197 видов из этих списков, что составляет 73 % от всех выращиваемых в коллекции видов. Помимо краснокнижных видов и видов, используемых для исследования методом родовых комплексов, в коллекцию входят некоторые эндемики и реликты, которые по нашему мнению, имеют научное значение или могут быть включены в последующие издания Красных книг. Наша концепция организации коллекции предполагает привлечение природного материала с оценкой состояния популяций в естественных условиях и подбором микроэкологических условий, приближенных к природным. Кроме этого, целесообразно каждый вид представлять 2–3 популяциями из разных точек ареала.
Особенно ценны интродукционные популяции, чей исходный материал из locus classicus – Megadenia bardunovii M. Popov (Brassicaceae), Viola jeniseensis Zuev, Viola incisa Turcz., Viola czemalensis Zuev (Violaceae).
Значимость коллекций редких и исчезающих видов определяется наличием видов с государственной степенью охраны (Рис. 3). В Красную книгу Российской Федерации (2008) включено 117 видов сибирской флоры с определенной категорией статуса редкости и 46 видов, рекомендованных для мониторинга без статуса.
Рис. 3. Состав коллекции «Редкие и исчезающие виды растений Сибири» по значимости.
На данном коллекционном участке в настоящее время представлены 34 вида с определенным статусом и 4 вида, рекомендованных для мониторинга (Табл. 1).
За время существования коллекции с 1967 г. еще 16 видов из этого списка прошли первичные испытания. Таким образом, 54 вида с государственной степенью охраны были интродуцированы в течение 50 лет формирования коллекции, что составляет 40 % от числа видов с определенным статусом редкости. Кроме того в списки более ранних изданий государственных Красных книг (Красная книга РСФСР, 1988; Красная книга СССР, 1984) входили еще 12 видов, 11 из которых до сих пор выращиваются на территории экспозиции.
Таблица 1. Виды, включенные в Красную книгу Российской Федерации (2008) и интродуцированные в коллекции «Редкие и исчезающие виды растений» (ЦСБС, г. Новосибирск)
| Семейство | Вид | Статус | Состояние в коллекции |
| Alliaceae | Coloscordum neriniflorum Herb. | 2 | 1 популяция с 1983 г., многочисленна |
| Apiaceae | Aegopodium latifolia Turcz. | 3 | 1 популяция с 2015 г., проходит этап первичной интродукции, многочисленна |
| Asphodelaceae | Eremurus altaicus (Pall.) Steven | мониторинг | 1 популяция с 2010 г., малочисленна |
| Asteraceae | Chrysanthemum sinuatum Ledeb. | 2 | Неоднократно интродуцировался с 1984 г., неустойчив. В настоящее время – единичные особи |
| Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin | 3 | 6 популяций, некоторые с 1973 г., многочисленны | |
| Brachanthemum krylovii Serg. (B. baranovii (Krasch. & Poljakov) Krasch.) | 1 | Существует таксономическая неясность, в КК указан Brachanthemum baranowii, который является гибридом и, вероятно, спонтанно образуется и исчезает. Ведется работа по размножению и подбору микроэкологических условий. В настоящее время – единичные особи | |
| Tridactylina kirilowii (Turcz.) Sch. Bip. | 3 | Неоднократно интродуцировался с 1979 г., неустойчив. В настоящее время – единичные особи | |
| Brassicaceae | Dentaria sibirica (O. E. Schulz) Busch | 3 | 1 популяция с 2014 г., малочисленна |
| Megadenia bardunovii M. Popov | 3 | 1 популяция с 2009 г., многочисленна | |
| Crassulaceae | Rhodiola rosea L. | 3 | 3 популяции. Неоднократно интродуцировался с 1973 г., многочисленны |
| Fabaceae | Astragalus olchonensis Gontsch. | 1 | Неоднократно интродуцировался с 1986 г. В настоящее время – единичные особи |
| Vicia tsydeni Malyschev | 1 | Неоднократно интродуцировался с 1982 г., многочисленна | |
| Gentianaceae | Swertia baicalensis M. Popov ex Pissjauk. | 3 | Неоднократно интродуцировался с 1986 г. В настоящее время – единичные особи |
| Iridaceae | Iris loczyi Kanitz | мониторинг | Неоднократно интродуцировался с 2005 г., неустойчив. В настоящее время – единичные особи |
| Iris ludwigii Maxim. | 2 | 2 популяции с 1983 и 2008 гг., многочисленны | |
| Iris glaucescens Bunge (I. scariosa Willd.ex Link) | 2 | 2 популяции. Неоднократно интродуцировался с 1984, неустойчив. В настоящее время – единичные особи | |
| Iris tigridia Bunge | 3 | Неоднократно интродуцировался с 1982 г. В настоящее время – единичные особи | |
| Iris ventricosa Pall. | 3 | 2 популяции. Неоднократно интродуцировался с 2000 г., неустойчив. В настоящее время – единичные особи | |
| Liliaceae | Erythronium sibiricum (Fisch. & C. A. Mey.) Krylov | 3 | 5 популяций. Неоднократно интродуцировался с 1973 г., многочисленны |
| Fritillaria meleagris L. | 3 | 1 популяция с 2014. В настоящее время – единичные особи | |
| Linaceae | Linum violascens Bunge | мониторинг | 1 популяция с 2013 г. |
| Orchidaceae | Cypripedium calceolus L. | 3 | Неоднократно интродуцировался с 1973 г. В настоящее время – единичные особи, вегетируют |
| Cypripedium macranthon Sw. | 3 | Неоднократно интродуцировался с 1973 г. В настоящее время – единичные особи | |
| Paeoniaceae
|
Paeonia hybrida Pall. | 2 | 3 популяции. Неоднократно интродуцировался с 1996 г., многочисленны |
| Paeonia lactiflora Pall. | 2 | 1 популяция с 1981 г., многочисленна | |
| Peganaceae | Peganum nigellastrum Bunge | 2 | 1 популяция с 1982 г., многочисленна |
| Poaceae | Deschampsia turczaninowii Litv. | 2 | 2 популяции, неоднократно интродуцировался с 2009 г., неустойчивы |
| Stipa pennata L. | 3 | 2 популяции с 2002 г., многочисленны | |
| Stipa zalesskii Wilensky | 3 | 2 популяции с 2002 г., многочисленны | |
| Tripogon chinensis (Franch.) Hack. | 2 | 1 популяция с 2016 г., неустойчива | |
| Polygonaceae | Rheum compactum L. | 2 | 1 популяция с 1980 г. |
| Ranunculaceae | Aconitum sajanense Kumin. | 2 | Неоднократно интродуцировался с 2004 г. В настоящее время – единичные особи |
| Anemone baicalensis Turcz. | 1 | 1 популяция с 1979 г., многочисленна | |
| Rosaceae | Amygdalus pedunculata Pallas | 3 | Неоднократно интродуцировался с 1982 г., неустойчив. В настоящее время – единичные особи |
| Cotoneaster lucidus Schlecht. | 3 | 2 популяции. Неоднократно интродуцировался с 1979 г., многочисленны | |
| Sibiraea altaiensis (Laxm.) Schneider | мониторинг | 2 популяции с 2006 г., многочисленны | |
| Thymelaeceae | Stelleropsis altaica (Thieb.) Pobed. | 3 | Неоднократно интродуцировался с 2001 г., неустойчив |
| Violaceae | Viola incisa Turcz. | 1 | 7 популяций. Неоднократно интродуцировался с 1982 г. |
Заключение
Таким образом, сформированная коллекция «Редкие и исчезающие виды растений Сибири» в ЦСБС СО РАН способствует решению проблемы сохранения биоразнообразия растений Сибири, используя разнообразные современные методы исследования биологии видов. Больше трети сибирских видов, имеющих государственный уровень охраны, были интродуцированы в течение 50 лет создания коллекции. В настоящее время коллекция является базой для решения вопросов в различных областях ботаники и донором для реконструкции природных популяций редких и исчезающих видов растений.
Исследования частично выполнены на уникальной научной установке ЦСБС СО РАН «Коллекции открытого и закрытого грунта».
Литература
Александрова О. В. Первичная интродукция редких и исчезающих растений // Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сибирского ботанического сада. Барнаул, 1995. С. 183—186.
Амельченко В. П. Редкие и исчезающие растения Томской области (анатомия, биоморфология, интродукция, реинтродукция, кариология, охрана). Томск, 2010. 238 с.
Ботанико-географические экспозиции растений природной флоры. Итоги сохранения биоресурсов ex situ. М., 2007. 226 с.
Воронина М. К. Мониторинг и интродукция редких видов флоры Хакасии в ботаническом саду Абакана // Бюл. Гл.ботан.сада РАН 2002. Вып. 184. С. 90—98.
Генофонд растений Красной книги Российской Федерации, сохраняемый в коллекциях ботанических садов и дендрариев. М., 2012. 220 с.
Данилова Н. С. Интродукция многолетних травянистых растений флоры Якутии. Якутск, 1993. 162 с.
Данилова Н. С., Борисова С. З., Иванова Н. С. Редкие и исчезающие растения Якутии в Ботаническом саду ЯГУ // Ботанические сады – центры изучения и сохранения биоразнообразия. Якутск, 2003. С. 116—124.
Демидов А. С., Потапова С. А. Решение стратегических задач ботанических садов России в области сохранения биоразнообразия растений на современном этапе // Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования. Матер. Всерос. конф. с междун. участ. М., 2011. С. 3—5.
Дорогина О. В., Елисафенко Т. В. Некоторые аспекты изучения биологии прорастания семян редких и исчезающих видов // Криохранение семян: итоги и перспективы. Новосибирск, 2014. С. 92—99.
Дорогина О. В., Елисафенко Т. В. Роль Центрального сибирского ботанического сада (г. Новосибирск) в сохранении редких и исчезающих видов растений Азиатской России // Раст. мир Азиатской России. 2014. № 1. С. 77—84.
Дорогина О. В., Елисафенко Т. В., Нечепуренко С. Б., Ачимова А. А., Ямтыров М. Б. Опыт реставрации популяций Hedysarum theinum (Fabaceae) в Горном Алтае // Раст. мир Азиатской России. 2014. № 3. С. 81—86.
Дюрягина Г. П. К методике интродукции редких и исчезающих растений // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 5. С. 679—687.
Елисафенко Т. В. Новые виды коллекции «Редкие и исчезающие растения Сибири» в Центральном сибирском ботаническом саду в 2001–2005 гг. // Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охрана. Матер. Всерос. конф. Новосибирск, 2005. С. 56—58.
Елисафенко Т. В. Адаптационный потенциал видов рода Viola L. // Сиб. вестн. с.-х. науки 2010. № 12. С. 42—51.
Елисафенко Т. В. Оценка результатов интродукционной работы на примере редких видов сибирской флоры // Раст. мир Азиатской России 2009. № 2. С. 89—95.
Елисафенко Т. В., Дорогина О. В. Перспективы восстановления природных популяций редких и исчезающих видов растений на территории Сибири // Современные концепции экологии биосистем и их роль в решении проблем сохранения природы и природопользования. Матер. Всерос. с междун. участ. Пенза, 2016. С. 361—362.
Елисафенко Т. В., Доронькин В. М. Коллекция сибирских дикорастущих видов родов Iris и Pardanthopsis (Hance) Lenz (Iridaceae) в экспозиции Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск) // Материалы II Моск. межд. симпоз. по роду Ирис «Iris-2011». М., 2011. С. 182—187.
Интродукция растений природной флоры Сибири. Новосибирск, 2017. 495 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М., 2008. 885 с.
Красная книга РСФСР. М., 1988. 592 с.
Красная книга СССР. М., 1984. Т. 2. 480 с.
Кузеванов В. Я., Сизых С. В. Ресурсы Ботанического сада Иркутского государственного университета: научные, образовательные и социально-экологические аспекты. Иркутск, 2005. 243 с.
Международная программа ботанических садов по охране растений. М., 2000. 57 с.
Правила сбора редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений // Бюл. ГБС. 1981. Вып. 119. С. 94—96.
Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск, 1980. 223 с.
Русанов Ф. Н. Новые методы интродукции растений // Бюл. ГБС. 1950. Вып. 7. С. 27—36.
Семенова Г. П. Интродукция редких и исчезающих растений Сибири. Новосибирск, 2001. 132 с.
Семенова Г. П. Редкие и исчезающие виды флоры Сибири: биология, охрана. Новосибирск, 2007. 408 с.
Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений. М., 2003. 32 с.
Ткаченко К. Г. Динамика видового состава коллекций Североамериканской и Гималайской горок Альпинария Ботанического сада Петра Великого // Hortus bot. 2016. Т. 11. С. 4—19. URL: http://hb.karelia.ru/journal/article.php?id=3182. DOI: 10.15393/j4.art.2016.3182 .
