Орлова Л. В., Фирсов Г. А., Трофимук Л. П., Карамышева А. В. Кедровый стланик (Pinus pumila (Pall.) Regel, Pinaceae) – история изучения, современное состояние в ботанических садах Санкт-Петербурга и перспективы его использования в озеленении на Северо-Западе России // Hortus bot. 2019. Т. 14, URL: http://hb.karelia.ru/journal/article.php?id=6445. DOI: 10.15393/j4.art.2019.6445


Сохранение, мобилизация и изучение генетических ресурсов растений

pdf-версия статьи

УДК УДК: 58.006:582.47+582.5 (470.23)

Кедровый стланик (Pinus pumila (Pall.) Regel, Pinaceae) – история изучения, современное состояние в ботанических садах Санкт-Петербурга и перспективы его использования в озеленении на Северо-Западе России

Орлова
Лариса Владимировна
Ботанический институт имени В. Л. Комарова РАН, orlarix@mail.ru
Фирсов
Геннадий Афанасьевич
Ботанический институт имени В. Л. Комарова РАН, gennady_firsov@mail.ru
Трофимук
Лев Павлович
Ботанический институт имени В. Л. Комарова РАН, Radoste@yandex.ru
Карамышева
Анастасия Владимировна
Ботанический институт имени В. Л. Комарова РАН, korovinaav@mail.ru
Ключевые слова:
кедровый стланик, Сосновые, история изучения, интродукция, ботанические сады, Санкт-Петербург, озеленение, Pinus pumila, Pinaceae
Аннотация: Кедровый стланик (Pinus pumila (Pall.) Regel) выращивается в ботанических садах Санкт-Петербурга достоверно в открытом грунте с 1833 г. и почти неизвестен за пределами интродукционных центров. Обследование коллекционных растений показало их хорошее состояние, обильное семеношение (у лучших особей) и высокую зимостойкость. Кедровый стланик достигает здесь размеров высокого куста или деревца, в возрасте 48 лет до 4,68 м высоты и 12 см в диаметре ствола. Он успешно переносит современный климат Северо-Запада России и образует здесь всхожие семена. По результатам многолетних исследований его можно рекомендовать для широкого использования в озеленении и как садовую культуру.
Получена: 01 августа 2019 года
Подписана к печати: 31 октября 2019 года

Введение

Кедровый стланик (Pinus pumila (Pall.) Regel) выращивается в Ботаническом саду Петра Великого Ботанического института имени В. Л. Комарова РАН в Санкт-Петербурге с начала XIX века, и здесь он впервые введён в культуру. Это голосеменное вечнозелёное растение, пригодное для одиночных и групповых посадок, в том числе на альпийских горках, хорошо переносит климат Северо-Запада России. Он декоративен и долговечен, семена используются в пищу. Это ценное техническое, лекарственное и кормовое растение. В Санкт-Петербурге и Ленинградской области является крайне редким растением, важным для садоводства, озеленения и лесного хозяйства. Целью нашей работы было оценить перспективность использования кедрового стланика в озеленении на Северо-Западе России, в частности в Санкт-Петербурге и Ленинградской области.

Кедровый стланик представляет собой  крупный кустарник с разветвлённым от основания стволом и с прижатыми к почве и стелющимися, а затем восходящими ветвями; редко небольшое дерево до 4–8 м высотой, при диаметре стволов до 18 см. Его молодые побеги густо опушены, а хвоинки собраны по 5 в пучках,  как и у сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour). Однако, в отличие от неё, хвоинки недлинные (4-7 см дл.),  по краям цельные или с очень редкими (4–7 зубцов на 1 см края) малозаметными зубцами и немного изогнутые (Орлова, 2001). Почки сильно смолистые, красноватые, заострённые. Зрелые шишки также более мелкие, чем у сосны сибирской (3–4 см длиной, 2-2,5 см толщиной), яйцевидные или удлинённо-яйцевидные; апофизы заканчиваются оттянутым и отогнутым кнаружи пупком. Семена 6-9 мм дл. и 4-6 мм. шир., тёмнокоричневые, съедобные. Важное пищевое растение как для человека, так и для диких животных (Малеев, 1949; Тихомиров, 1949; Сметанин, 1998 и др.). Семеношение начинается с 20-30 лет и продолжается до 200 и более лет. Долговечен, доживает до 850-1000 лет (Моложников, 1975; Коропачинский, Встовская, 2012; Берман, Важенин, 2014). Многие авторы отмечают его медленный рост как в природе, так и в культуре (Малеев, 1949; Коропачинский, Встовская, 2012 и др.).

Кедровый стланик образует различные по виду кроны – чашеобразные, стелющиеся над землёй или древовидные. Из-за разнообразия форм крон кедровый стланик определяют как кустарник или кустовидное дерево, его называют еще "полукуст-полудерево", "кедр ползучий", "лежащий лес", "северный кедрач", "северные джунгли" и т. п. (Урусов и др., 2007). Чаще всего кедровый стланик называют древовидным (Моложников, 1975; Хоментовский, 1995; Панченко, 1987; Стариков, 1954 и др.), реже – хвойным кустарником (Крылов, 1984; Колесников, 1969) и стелющимся деревом (Стариков, 1954; Меженный, 1976; Серебряков, 1962). И. Г. Серебряков (1962) определяет его жизненную форму как вегетативно-подвижный стланец, у которого, в отличие от деревьев и прямостоячих кустарников, с возрастом происходит снижение роста главной оси и усиливается нарастание в длину и толщину боковых ветвей, что придаёт кусту чашевидную форму.

В. Н. Моложников (1975) для западной части ареала (Северное Забайкалье) выделяет кустообразную (чашевидную и стелющуюся), полудревовидную и древовидную формы роста стланика. Т. А. Москалюк (2018) приводит интересную систему экобиоморф кедрового стланика для производных каменноберезняков Магаданской области.

В России этот вид широко распространён в Восточной Сибири (в горных районах Забайкалья, на отрогах Верхоянского и Станового хребтов) и Дальнего Востока (Сихотэ-Алине, в горах Камчатки, Сахалина и Курильских островов; на побережье Охотского моря), а за ее пределами – в Японии, Корее (Nakai, 1911), Северной Монголии, а также в Китае в провинциях Хэйлунцзян, Цзилинь, Ней-Монгол (на высоте 1000-2300 м). (Недолужко, 1995; Коропачинский, Встовская, 2012; Урусов и др., 2007; Wu & Raven, 1999).

 Кедровый стланик встречается севернее других хвойных – по реке Лена граница ареала поднимается вплоть до 71° с. ш., далеко заходя за Полярный Круг. В южной части ареала растёт в горах на высоте 1000 м и выше, образуя у верхней границы леса полосу кедрового стланика, к северу высота его распространения снижается (Малеев, 1949). Восточная граница ареала проходит от Анадырского лимана на остров Медный, через южную оконечность Камчатки и Курильские острова до Японии.

Рис. 1. Карта естественного ареала Pinus pumila (Pall.) Regel (по: Critchfield & Little, 1966)

Рис 1. Карта естественного ареала Pinus pumila (Pall.) Regel (по: Critchfield & Little,1966).

В Восточной Сибири и на Дальнем Востоке он образует заросли на обширных территориях в субальпийском поясе. На равнинах может встречаться на торфяно-подзолистых глеевых почвах и на торфяных болотах с близким уровнем вечной мерзлоты. В континентальной части Российского Дальнего Востока иногда растёт вместе с дубом и другими лиственными породами, а на Сахалине и Курильских островах – с курильским бамбуком.

По В. А. Недолужко (1995) вид встречается в Алтае-Саянской (Южное Прибайкалье), Средне-Сибирской (крайний юго-восток), Восточно-Сибирской, Забайкальской, Маньчжурской, Сахалино-Хоккайдской и Японо-Корейской (северная часть) флористических провинциях двух областей – Циркумбореальной и Восточноазиатской. На Дальнем Востоке кедровый стланик представлен в 33 из 39 дендрофлористических районов.

Первые сведения о кедровом стланике встречаются в книге академика С. П. Крашенинникова, который в течение 1737—1741 гг. путешествовал по Камчатке и самостоятельно исследовал местную растительность. В труде С. П. Крашенинникова «Описание земли Камчатки» (1755 г.) содержатся сведения о значении кедрового стланика в жизни местного населения и использовании отвара из хвои в качестве противоцинготного средства.

Впервые кедровый стланик был описан во "Flora Rossica" в 1784 г. как разновидность европейского кедра – Pinus cembra L. var. pumila Pall. Под этим названием он приводится в ряде ботанических сочинений. Р. Э. Регель (1912а,б) установил видовую самостоятельность кедрового стланика – P. pumila (Pall.) Regel. Выделения кедрового стланика в качестве самостоятельного вида придерживался и А. Ф. Миддендорф (1867), которому принадлежит очень подробная экологическая характеристика вида.

В настоящее время видовая самостоятельность P. pumila редко оспаривается. С другой стороны, имеются работы, в которых подчёркивается, что P. pumila генетически связан не с P. sibirica, а с P. parviflora Sieb. et Zucc. (Комаров, 1927; Gaussen, 1960 и др.). Так, В. Л. Комаров (1927) и  Л. И. Малышев (1958, 1960, 1965), обсуждая данные по анатомическому строению хвои, делают вывод, что P. pumila более близок к P. parviflora, чем к P. sibirica. По своей биологии и географическому распространению этот вид также напоминает P. parviflora (Малышев, 1960). Б. П. Колесников (1956) относит P. parviflora к кедровым соснам, в то время как большинство исследователей помещают этот вид в группу стробоидных сосен (Pilger, 1926; Little, Critchfield, 1969; Landry, 1974). N. Mirov (1978) показал, что кедровый стланик генетически связан как с P. parviflora, так и с P. sibirica. Е. Г. Бобров (1978) считает P. pumila генетически близким североамериканскому P. albicaulis Engelm. и помещает оба эти вида в ряд Pumilae Bobr. секции Cembra.

F. Gugerli et al. (2001), исследуя результаты изучения филогенетических взаимоотношений трех видов кедровых сосен (Pinus cembra L., P. sibirica Du Tour и P. pumila (Pall.) Regel), с использованием микросателлитных хлоропластных и митохондриальных последовательностей nad1-интрона-2, пришли к выводу об относительно недавнем эволюционном разделении P. cembra и P. sibirica, несмотря на их разобщённое в настоящее время географическое распространение. Последовательности P. cembra и P. sibirica были практически идентичны, но P. pumila отличались несколькими нуклеотидными заменами и вставками / делециями.

Согласно результатам филогенетических исследований, проведенных на основе множественных маркеров ядерной ДНК (Jia et al., 2018), четыре близкородственных китайских вида сосен – Pinus koraiensis Siebold et Zucc., P. armandii Franch., P. griffithii McKlell. (= P. wallichiana A. B. Jacks.) и P. pumila) – разделились на две группы около 1,37 млн. лет назад. При этом P. armandii и P. pumila были ближе и сгруппированы как родственные виды, тогда как P. koraiensis и P. griffithii оказались в составе другой клады. Исследования этих авторов позволяют предположить, что поднятие гор и геологические колебания климата могли привести к генетической дивергенции и изменениям нуклеотидов у этих четырех видов сосен.

У Pinus pumila, как и у большинства других хвойных, cистема смешанного скрещивания (преобладающее скрещивание с самоопылением и скрещиванием близких родственников) приводит к образованию частично инбредных потомков. Системы изоэнзимов (ADH, FDH, FEST, GDH, GOT, IDH, LAP, MNR, MDH, PEPCA, 6-PGD, PGI, PGM, SKDH и SOD) были проанализированы (Политов и др., 2006) для изучения динамики гетерозиготности в четырех природных популяциях P. pumila из тихоокеанского региона (север Корякии, юг Камчатки и остров Кунашир (Курилы)). Согласно результатам этого исследования, значительный уровень инбридинга (F (IS) = 0,124–0,342) наблюдался только в образцах эмбрионов, а в репродуктивном возрасте – только в выборке из Корякии, что объяснялось относительно молодым возрастом растений в популяции, часто страдающих от пожаров. Общее увеличение гетерозиготности, характерное и для других хвойных деревьев, объясняется элиминацией инбредных потомств и сбалансированным отбором гетерозигот, что является ключевым фактором, поддерживающим полиморфизм в популяциях.

Генетическая изменчивость P. pumila была исследована (Наконечная и др., 2010) в трёх маргинальных популяциях в юго-западной, южной и восточной частях его естественного ареала (Забайкалье, Приморье, Камчатка) с использованием изоферментного анализа. Был проведен анализ с участием 16 изозимных локусов, кодирующих десять ферментных систем. Результаты этого исследования подтверждают, что P. pumila относится к числу наиболее полиморфных видов в роде Pinus. Три маргинальные популяции показали высокую генетическую изменчивость (P95 = 68,8 %, Ho = 0,247, He = 0,291).

Наши морфологические исследования (Орлова, 2001) также подтверждают близость P. pumila к сосне мелкоцветковой (P. parviflora). Сходство с указанным видом наблюдается в морфологии хвоинок, довольно коротких (4-7 см дл.), немного изогнутых, сильной скученности брахибластов на верхушках побегов (9–12 брахибластов на 1 см дл. побега), а также в анатомическом строении хвоинок, микроспорофиллов, отличающихся довольно мелкими размерами по сравнению с остальными представителями. Обнаруженные отличия между этими видами касаются степени опушения молодых побегов, морфологии почек и их чешуй, чешуевидных листьев, профиллов брахибластов и хвоинок (по степени зубчатости краев и анатомии), а также микростробилов и микроспорофиллов.  Так, молодые побеги P. pumila заметно густоопушённые буроватыми волосками, более старые побеги коричневые или тёмно-коричневые, а у P. parviflora - слегка опушённые беловатыми волосками, более старые – светло-серые, голые; хвоинки P. pumila на верхушке заострённые, по краям цельные или с очень редкими (4–7 зубцов на 1 см края) малозаметными зубцами (у P. parviflora – на верхушке тупые, по краям отчётливо редкозубчатые (12–14 зубцов на 1 см края). Апофизы зрелых шишек P. pumila в верхней части с оттянутым и отогнутым кнаружи пупком, семена бескрылые, 6-9 мм дл. У P. parviflora апофизы на верхушке широкозакруглённые, сводчато-выпуклые, с небольшим малозаметным пупком, загнутым внутрь. Семена до 10 мм дл., удлинённо-яйцевидные, черноватые, с коротким крылом (Фирсов, Орлова, 2008; Орлова и др., 2011).

Кедровый стланик является одним из примеров вида с широкой экологической амплитудой. В южной части ареала (Приморский край) кедровый стланик растёт только высоко в горах, на высоте 900–1300 м н.у.м., а с продвижением на север (Нижний Амур, Татарский пролив, Охотское побережье Магаданской области и Камчатки) он встречается в различных местообитаниях. Так, вблизи северного побережья Охотского моря, он поднимается до 500-600 м н.у.м., в континентальных районах до 1000–1100 м н.у.м. на Камчатке (Нешатаева, 2011) и 900–1200 м н.у.м. в Магаданской области (Стариков, 1958; Моложников, 1975).

В природе он растёт на песчаных наносах аллювия и бархановидных песчаных холмах, на болотах со сфагновым торфяным покровом и высоко лежащей вечной мерзлотой, на торфяно-подзолистых (суглинистых и глинистых) почвах склонов, наконец, на слабо скелетных почвах горных местообитаний. Особенно типичными местообитаниями для кедрового стланика являются скелетные почвы.

Согласно В. Н. Моложникову (1975) и П. А. Хоментовскому (1995), экологическая гибкость этого вида в большей степени проявляется при смене не географических зон, а экотопических условий конкретного района. Так, некоторые авторы (Хоментовский, 1995; Панченко, 1987) считают его исключительно светолюбивым видом, другие (Стариков, 1958; Гроссет, 1959), ввиду его способности образовывать большую густоту чистых зарослей и развитие мощного подлеска в лиственничниках – теневыносливым.

Обладает способностью, присущей многим хвойным, образовывать в закрытой базальной части стебля придаточные корни (Сукачев, 1912; Будкевич, Тихомиров, 1939), что обеспечивает ему возможность использовать самые незначительные понижения микрорельефа, наиболее защищённые от неблагоприятного действия ветров. Таким образом, придаточные корни служат средством для своеобразного движения особей кедрового стланика в более благоприятные условия существования. В случае произрастания этого растения на болоте, придаточные корни предохраняют его от губительного обрастания моховым покровом и повышением из-за этого уровня вечной мерзлоты. Кроме того, этот вид обладает еще одной интересной особенностью - после наступления морозов его ветви полегают на землю, а весной вновь поднимаются, что является еще одной важной особенностью, обеспечивающей существование его в суровых климатических условиях, где другие древесные породы, а тем более вечнозелёные существовать не могут (Будкевич, Тихомиров, 1939; Гроссет, 1959). При этом в нижней базальной части ствола формируется тяговая древесина, а в верхней – креневая. В более плотной креневой древесине воды содержится больше, чем в тяговой, поэтому при замерзании верхние части оснований ветвей расширяются сильнее, обеспечивая полегание кустов (Москалюк, 2018).

 По морозостойкости отнесён в USDA зону 1, (предел морозостойкости ниже -45,6° C) (Bannister, Neuner, 2001), что делает его одним из самых холодостойких деревьев из всех известных.

Разнообразие экологических и фитоценологических условий, в которых растет кедровый стланик, заметно отражается на общем облике его особей. Благодаря исключительной нетребовательности к почвенным условиям, кедровый стланик часто выступает в роли пионера при облесении каменистых склонов, лишенных почвенного покрова (Липшиц, 1937; Тюлина, 1954). В условиях лесных ценозов, где кедровый стланик растет в подлеске, он имеет почти прямостоячие, слабо изогнутые стволы (соотношение длины ствола и высоты по вертикали – длина больше высоты на 3,8-23,3 %), продолговатые шишки, несколько более крупные чем у экземпляров, растущих вне леса. В условиях субальпийского пояса, а также на безлесных равнинах крайнего севера характер куста P. pumila другой: длина стволов превышает высоту на 86-90 %, то есть стволы, фактически, ползучие, а шишки имеют почти шаровидную форму. Часть природного ареала P. pumila находится в зоне вулканической активности (Хоментовский, 1995; Okitsu, 1998 и др.).

Кедровый стланик считается введённым в культуру около 1807 г. (Hillier, Coombes, 2003). По мнению В. И. Липского и К. К. Мейсснера (1913-1915), P. pumila введён в культуру Ботаническим садом Петра Великого, где и выращивается успешно по настоящее время. В «Каталоге ботанических садов России» этот вид отмечен в 28 садах и дендрариях (Карпун, 1999). Однако, в культуре кедровый стланик встречается в основном только в ботанических садах и арборетумах (Коропачинский, Встовская, 2012) и почти отсутствует в городском озеленении за пределами дендрологических коллекций. Это справедливо как по отношению к Азиатской части России, так и к Северо-Западному региону. Одной из причин этого является недостаточная изученность биологических особенностей вида в условиях ex situ, несмотря на длительный период интродукции. Сейчас в Санкт-Петербурге разрабатываются способы выращивания кедрового стланика из семян местной репродукции с использованием регуляторов прорастания семян без длительной стратификации (Карамышева и др., 2019). В Западной Европе кедровый стланик считается важным садовым растением (Hillier, Coombes, 2002).

В настоящем сообщении приняты следующие сокращения: P. - Pinus, БИН – Ботанический сад Петра Великого Ботанического института имени В. Л. Комарова РАН, выс. – высота, дл. – длина, ЛТУ - Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет, н.у.м. – над уровнем моря, п-ов – полуостров, пос. – посёлок, СПб ГУ – Санкт-Петербургский государственный университет, уч. – участок, шир. – ширина, экз. – экземпляр.

Объекты и методы исследований

Объектами исследования являлись 6 растений в коллекции Ботанического сада Петра Великого,  4 растения в Верхнем дендросаду ЛТУ и 2 растения в Ботаническом саду СПб ГУ. Оценку жизненного состояния растений проводили по методике В. А. Алексеева (1989): 1 - здоровые, 2 - поврежденные (ослабленные), 3 - сильно поврежденные (сильно ослабленные), 4 - отмирающие,  5а - свежий сухостой, 5б – старый сухостой. Оценка обмерзания проводилась по шкале П. И. Лапина (1967). Высоту растений определяли нивелирной рейкой. Обследование растений проводилось в весеннее-летние периоды 2017–2019 гг. Замеры средних годовых приростов и продолжительности жизни хвои проводилось в 4 частях растения по сторонам света в трехкратной повторности. Статистическую обработку данных проводили методами дисперсионного анализа (ANOVA) с использованием статистической программы Statistica 10.0. (StatSoft, Inc. 2011), различия считались значимыми при p < 0,05. Схема размещения растений сделана с  помощью программы Garden Planner 3.4.7. Возраст и размеры растений приведены по состоянию на июль 2019 г.

Результаты и обсуждение

В Ботаническом саду Петра Великого БИН РАН на Аптекарском острове в Санкт-Петербурге «В 1833 г. Ф. Фишером с отрицательным результатом было испытано еще 2 вида сосны, которые в последствии многократно восстанавливались в коллекции и существуют до настоящего времени ... Pinus pumila (Pall.) Regel (1833, ок. 1840-1916, 1937-1941, 1948-2005» (Связева, 2005, с. 70). Ф. Б. Фишер (1852) отнёс «кедровый сланец» к зимостойким деревьям и кустарникам, способным к разведению в окрестностях С.-Петербурга. Э. Л. Регель (1858) включил его в свой список древесных растений, произрастающих в открытом грунте в садах Санкт-Петербурга (как Pinus cembra L. nana из Сибири). Очень интересную характеристику дал этому виду Э. Л. Регель (1870, с. 25) в первом выпуске «Русской дендрологии», где он его назвал сибирским кедром-стланцем (Pinus pumila Regel): «Это – кустарник, у котораго листья выростают пучками, по 5 листьев в пучке. Он распространен от гор южной Сибири до самаго Севера. Растение это описано Палласом как карликовая форма сибирскаго кедра (P. Cembra), и так же приведено Ледебуром. Как уверял г. Миддендорф, что P. pumila переходит в P. Cembra; но за всем тем, что в петербургском ботаническом саду почти тридцать лет растет этот замечательный кедр и представляет собою, как и на своей родине, кустарник не выше 7 ф., ветвящийся с самаго низу восходящими сучьями. Кроме того, у растения этого листья короче, а шишки и семена меньше, чем у кореннаго вида сибирскаго кедра. К этому должно прибавить, что листья кедра стланца имеют края совершенно гладкие, а не режущие, как у сибирскаго P. Cembra, потому что на них нет таких мелких зубчиков, которыя замечаются по краям листьев P. Cembra. Растение это совершенно выносливо к нашим зимам. Нужно желать, чтобы нам доставлялось больше всхожих семян этого красивого и любопытнаго растения; тогда можно будет его советовать сажать, где только возможно, по одиночке на газоне». Из этого описания Э. Л. Регеля видно, что кедровый стланик в то время, в период гораздо более холодного климата в Санкт-Петербурге, был вполне зимостоек (за период наблюдений предшествующих трёх десятилетий). Размеры растения, приводимые Э. Л. Регелем (не выше 7 футов, или до 2,13 м выс.) – очевидно, приведены впервые за период интродукции на тот момент времени. Можно также заметить, что в то время сосна кедровая сибирская не различалась от сосны кедровой европейской и приводилась под одним названием Pinus Cembra. В XX веке энтузиастом по введению в культуру в Санкт-Петербурге кедрового стланика был М. М. Игнатенко (1986), у него этот вид в 14 лет достигал 1,5 м выс. М. М. Игнатенко высадил в парке БИН в 1980 г. большое число особей кедрового стланика, из которых к настоящему времени сохранились 3 шт. Н. Е. Булыгин с соавторами (1989) в таблице наиболее крупных особей хвойных, испытанных в Ленинграде и Ленинградской области, привели также данные по Pinus pumila (Оригинальные данные, БИН: 1,8 м выс., диам. стволика 1 см, проекция кроны 2,0 м, в возрасте 11 лет). В недавней публикации, касающейся в том числе и кедрового стланика, Г. А. Фирсов и А. Г. Хмарик (2017) сделали обзор видов рода Pinus L. в коллекции Ботанического сада БИН и отметили, что необходим постоянный мониторинг растений в условиях изменений климата и его потепления; изучение особенностей семеношения и качества семян, изучение роста и развития молодых растений следующих поколений. Актуально более широкое внедрение испытанных видов сосен в городское озеленение, лесное и лесопарковое хозяйство. В этой работе приводятся максимальные размеры растений этого вида: 4,40 м выс. в возрасте 45 лет (уч. 128 БИН).

В другой важнейшей дендроколлекции Санкт-Петербурга, Лесном институте, первым, кто испытал этот вид, был Э. Л. Вольф (1917). У него кедровый стланик заслужил самой высокой оценки адаптационных возможностей – отнесён к I группе вполне зимостойких видов (по 5-балльной оригинальной шкале автора) и отмечено его семеношение (“fruct”). В следующей своей работе (Вольф, 1929, с. 254) Эгберт Людвигович приводит размеры растения в этом интродукционном центре: «Кедровник или кедровый сланик – Pinus pumila, Rgl., Вост. Сиб. Амурской обл. – 14 лет, только 0,3 м выс. и мало разветвлен». Н. М. Андронов (1953), который после Э. Л. Вольфа работал с коллекцией Лесотехнической академии, отметил размеры растения: 1,0 м выс. (на конец 1930-х гг.). Аномально суровую зиму 1939/40 г., когда в Санкт-Петербурге зафиксирован абсолютный минимум температуры воздуха (17 января 1940 г..... -35,6о) стланик перезимовал без повреждений и плодоносил. Растение погибло в годы Великой Отечественно войны, но вид рекомендовался Н. М. Андроновым для культуры в Ленинграде.

В следующей работе этого автора (Андронов, 1962) данный вид был отмечен на селекционном участке, был представлен уже молодым растением, всходы 1956 года. Прежний экземпляр, за которым наблюдал Э. Л. Вольф, погиб в годы войны. У Л. В. Орловой и Ю. В. Покровской (1999) приводятся 6 экз. на питомнике ЛТА, полученные с Камчатки из естественных мест обитания – кустовидные несеменосящие деревья, в возрасте 8 лет, 0,1-0,3 м выс., зимостойкие. Н. Е. Булыгин и С. Г. Сахарова (2004) отметили, что этот вид (по состоянию на 2000 год) был представлен в Ботаническом саду Лесотехнической академии на интродукционном питомнике растением 5 класса возраста (от 41 до 50 лет), морозами не повреждался, находился в вегетативном состоянии. Отмечен как рано вегетирующее растение и поздно заканчивающее вегетацию. Пылит до распускания молодой хвои, семена созревают во второй сезон вегетации после «цветения», размеры не указываются. В аннотированном каталоге хвойных Санкт-Петербургской лесотехнической академии (Орлова и др., 2011) отмечены 5 экземпляров в Верхнем дендросаду, на участке 28, посев 1988 г., посадка 1999 г., зимостоек, отличается очень медленным ростом, размеры не указаны.

В настоящее время в Ботаническом саду Петра Великого выращивается 6 особей Pinus pumila. Два растения  на участках 71 и 98 представляют один образец, предоставленный С. И. Чабаненко в мае 1998 г. из Сахалинского филиала Ботанического сада-института ДВО РАН, Южно-Сахалинск, где они были  выращены из семян, собранных на склонах вулкана Головнина на острове Кунашир. Семена взошли в 1993 г., растения были высажены на постоянное место в 2004 г. (уч. 98) и в 2012 г. (уч. 71). Три растения на участках 101 и 128 (экз. № 21 и № 28) посажены М. М. Игнатенко 10.10.1980 г. Эти растения выращены во Всеволожском питомнике из семян, собранных в Тимптонском лесхозе, пос. Чульман, в природных условиях Якутии в 1970 г. (взошли в 1972 г.). Так же на уч. 128 в 2014 г. был высажен саженец Pinus pumila (экз. № 70), выращенный на питомнике БИН РАН из семян, собранных Г. А. Фирсовым и А. В. Холоповой  на горе Чехова (950 м н.у.м.), Сусунайский хребет, окрестности Южно-Сахалинска в 1989 г. Их характеристика приводится ниже.

Таблица 1. Характеристика растений Pinus pumila (Pall.) Regel в Ботаническом саду Петра Великого

Участок уч. 101 уч. 71 уч. 98 уч. 128 (№ 21) уч. 128 (№ 28) уч. 128 (№ 70)
Возраст, лет 48 27 27 48 48 30
Жизненное состояние 1 1 1 3 2 1
Высота, м 4,06 1,32 1,83 4,68 2,27 1,22
Проекция кроны, м 5,8 х 5,5 1.9 x 3,3 4,0 х 3,4 7,7 х 5,5 4,9 х 4,5 1,6 x 1,8
Количество стволов, шт. 6 3 4 12 8 3
max диаметр стволов, мм 122 60 55 75 52 33
Сухие ветки, %  2 2 3 15 10 -
Семеношение в 2017 г. (число шишек),  шт. 35 5 2 1 - -
Семеношение в 2018 г. (число шишек),  шт. - 21 1 - - -
Семеношение в 2019 г. (число шишек),  шт. 260 17 4 3 - -
Средний годовой прирост в 2016 г., мм  72±21 71±20 70±22 60±21 51±15 98±35
Средний годовой прирост в 2017 г., мм 59±18 62±16 99±38 33±13 44±17 102±36
Средний годовой прирост в 2018 г., мм 70±22 70±23 81±32 70±20 63±19 110±37
Продолжительность жизни хвои, лет 2-3 3 2-3 3 2 3-4

Как видно из таблицы 1, особи Pinus pumila, произрастающие на уч. 71, 98 и 101 находятся в лучшем состоянии, чем  на уч. 128.  Это обусловлено  разной освещенностью этих участков.  Растения на уч. 71, 98 и 101 растут на открытом солнечном месте. Участок 128 затенён со всех сторон высокими деревьями. Нарушение светового режима способствует частичному усыханию растений, отсутствию или слабому семеношению и поражению растений хермесом. На уч. 128 особи № 21 и № 28 поражены хермесом. На других участках поражения хермесом не обнаружено. Регулярное семеношение в Ботаническом саду БИН наблюдается у растений на уч. 71, 98 и 101.

Для сравнения в таблице 2 приводим биометрию шишек и семян Pinus pumila, собранных в местах его естественного произрастания (образцы 4 и 5).

Таблица 2. Характеристика шишек и семян Pinus pumila (Pall.) Regel

№ образца 1 2 3 4 5
Место сбора БИН РАН,  уч. 98 БИН РАН, уч. 101 БИН РАН, уч. 71 Окрестности Южно-Сахалинска, Сахалин Карякский заповедник, Паранольский участок
Дата сбора 09.2017 09.2017 09.2018 10.2016 09.2015
Средняя масса 1 шишки, г 6,85 6,62 10,08 7,25 7,14
Средняя длина шишки, мм 43,56 41,90 46,77 45,95 42,68
Средняя ширина шишки, мм 24,78 26,12 30,19 28,45 25,35
Среднее число семян в шишке, шт. 30 29 24 44 37
Средняя масса семенных чешуй, г 3,78 4,31 5,82 3,73 3,76
Масса 1000 шт. семян, г 102,30 79,83 177,28 80,55 91,42

Шишки и семена кедрового стланика, собранные в Ботаническом саду Петра Великого по приведенным в таблице 2 биометрическим параметрам не уступают и даже превосходят собранные в местах его естественного произрастания.

На всех обследованных растениях не обнаружено повреждений зимними морозами (морозобоин) надземной части растений и весенних солнечных ожогов хвои.

Можно сказать, что P. pumila в условиях Санкт-Петербурга имеет зимостойкость 1 по шкале П. И. Лапина. Так же не обнаружено повреждений болезнями, обычно поражающими сосны: снежной плесенью (снежное шютте, гриб  Phlacidium infestans) и пузырчатой ржавчины сосны (гриб Cronartium ribicola).

В Верхнем дендросаду Ботанического сада Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета 4 экз. Pinus pumila на уч. 28 (59°59'36.8"N, 30°20'25.8"E). Эти растения выращены в питомнике ботанического сада Л. А. Семёновой из 2-3 летних сеянцев, привезенных с полуострова Камчатка в 1991 г. и высаженных в дендроcад в 1999 г.

 

Рис. 2. Pinus pumila в Ботаническом саду Петра Великого (уч. 71) 

Рис. 2. Pinus pumila в Ботаническом саду Петра Великого (уч. 71).

Рис. 3. Семеношение Pinus pumila в Ботаническом саду Петра Великого (уч. 71 и 78), шишки перед созреванием

Рис 3. Семеношение Pinus pumila в Ботаническом саду Петра Великого (уч. 71 и 98), шишки перед созреванием.

Таблица 3. Характеристика растений Pinus pumila (Pall.) Regel в Верхнем дендросаду  Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета

№ растения 1 2 3 4
Возраст, лет ≈30 ≈30 ≈30   ≈30  
Высота, м 1,4 2,2 2,7 2,3
Проекция кроны, м 2,0 х 1,5 2,5 х 3,4 7,7 х 5,5 4,9 х 4,5
Количество стволов, шт 2 2 3 1
Максимальный диаметр стволов, мм 40 55 70 55
Сухие ветки, % 3 2 4 3
Окраска хвои голубовато-зелёная зеленая зеленая зеленая
Средний годовой прирост в 2016 г., мм 81±22 83±20 101±25 80±20
Средний годовой прирост в 2017 г., мм 99±25 92±23 106±23 84±24
Средний годовой прирост в 2018 г., мм 96±26 77±19 98±23 81±22
Продолжительность жизни хвои, лет  3  2-3  3  3
Поражение хермесом  среднее  слабое  среднее  слабое


  

Рис. 4. Расположение Pinus pumila (Pall.) Regel в Верхнем дендросаду Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета.

 

Все растения расположены на северном склоне холма, затененного с запада и севера высокими деревьями. Освещенность в этом месте не более 60 % от максимальной.

Несмотря на незначительное повреждение хермесом, состояние растений хорошее. В 2018 г. впервые на трёх растениях Pinus pumila (№ 2, 3 и 4) завязались шишки.

В Ботаническом саду Санкт-Петербургского государственного университета до весны 2019 г. не было ни одного экземпляра этого вида.  Авторами данной статьи в мае 2019 г. на альпийских горках Ботанического сада (59°56'29.9"N, 30°17'46.7"E) были посажены 2 экземпляра кедрового стланика. Эти растения выращены на Карельском перешейке, в пос. Мельниково (60°54'33.5"N, 29°48'00.9"E) из семян, собранных на восточном склоне горы Глиняной на высоте около 800 м н.у.м. ( 53°13'15.0"N, 158°08'16.5"E), п-ов Камчатка в 2008 г. На момент посадки  растения в возрасте 10  лет, высотой 50–60 см., с голубоватой хвоей, жизненное состояние по В. А. Алексееву (1989) – 1, растения находятся в вегетативном состоянии.

Рис. 5. Посадка Pinus pumila (Pall.) Regel в ботаническом саду Санкт-Петербургского Государственного уиниверситета

 Рис. 5. Посадка Pinus pumila (Pall.) Regel в Ботаническом саду Санкт-Петербургского государственного университета.  

 В таблице 4 приводятся размеры самых крупных особей кедрового стланика за период интродукции в Санкт-Петербурге по литературным и оригинальным данным.

 Таблица 4. Характеристика размеров наиболее крупных особей Pinus pumila (Pall.) Regel за период интродукции в Санкт-Петербурге

Автор сообщения о размерах Возраст, лет Высота, м Диаметр ствола, см Проекция кроны, м
Регель, 1870 до 30 до 2,13 (до 7 ft.) - -
Вольф, 1929 14 0,3 - -
Андронов, 1953 - 1,0 - -
Игнатенко, 1986 14 1,5 - -
Булыгин и др., 1989 11 1,8 1 2,0
Орлова, Покровская, 1999 8 0,3 - -
Фирсов, Хмарик, 2017 45 3,94 12 5,7 х 6,0
Фирсов, Хмарик, 2017 45 4,40 6 6,5 х 5,3
Ориг. БИН 48 4,68 12 6,0 х 5,5
Ориг. ЛТУ 30 2,70 7 7,7 х 5,5
Ориг. СПбГУ 10 0,60 2 0,4 x 0,6

Наиболее упоминаемый в литературе показатель – размеры в высоту. Почти никогда не отмечались диаметр стволов и проекция кроны. Размеры и возраст растений, которых они достигли к настоящему времени – максимальные за весь период интродукции.

Что касается наличия этого вида в городских зелёных насаждениях Санкт-Петербурга, то Н. Е. Булыгин с соавторами (1991) отметили кедровый стланик в городских насаждениях (не только в дендрологических коллекциях). Вид отнесён к первой группе наиболее зимостойких растений, отмечено его семеношение и наличие самосева (к сожалению, точные адреса городских садов и парков, где отмечен тот или иной вид, в этой работе не указываются). При повторном обследовании в марте – июне 2019 г. авторами найдены только 2 экземпляра Pinus pumila в Парке культуры и отдыха на Каменном острове. Растения высотой 110–115 см, с зелёной хвоей, жизненное состояние по В. А. Алексееву (1989) – 1, растения находятся в вегетативном состоянии. В Ленинградской области наибольшее количество  растений Pinus pumila  высажено в г. Кировске у здания администрации (59°52'53.2"N, 30°59'07.1"E). Куртина состоит из 20 растений высотой 160-250 см, с зеленой или сизой хвоей, жизненное состояние по В. А. Алексееву (1989) – 1. Хотя все растения подвержены сильной антропогенной нагрузке, у них наблюдается ежегодное семеношение. Отдельные растения можно увидеть на частных участках и питомниках. Таким образом, этот вид по-прежнему почти неизвестен за пределами дендрологических коллекций.

Заключение

Кедровый стланик (Pinus pumila (Pall.) Regel) выращивается в ботанических садах Санкт-Петербурга достоверно в открытом грунте с 1833 г. Достигает здесь размеров высокого куста или деревца до 4,68 м высоты и до 12 см в диаметре ствола в возрасте 48 лет. Это вечнозеленое растение, пригодное для одиночных и групповых посадок, в том числе на альпийских горках. В Санкт-Петербурге и Ленинградской области кедровый стланик является крайне редким растением, обладающим высокой декоративностью, дающее съедобные семена. Он прекрасно переносит климат Северо-Запада России, как в условиях прошлых веков с более холодным климатом, так и сейчас. Обследование имеющихся в ботанических садах Санкт-Петербурга экземпляров Pinus pumila показало их хорошее состояние, обильное семеношение у отдельных растений. Кедровый стланик образует в Санкт-Петербурге всхожие семена. В настоящее время здесь разрабатываются способы его выращивания из семян с использованием регуляторов прорастания (Карамышева и др., 2019). Вид почти неизвестен за пределами дендрологических коллекций. По результатам наших исследований, мы рекомендуем кедровый стланик для широкого использования в озеленении и как садовую культуру.

Благодарности

Работа выполнена в рамках государственного задания по  плановым темам «Коллекции живых растений Ботанического института им. В. Л. Комарова (история, современное состояние, перспективы использования)» (№: АААА-А18-118032890141–4) и «Cосудистые растения Eвразии: систематика, флора, растительные ресурсы» ( №: АААА-А19-119031290052-1).

Литература

Алексеев В. А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. № 4. С.51—57.

Андронов Н. М. О зимостойкости деревьев и кустарников в Ленинграде // Тр. Ботан. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. 1953. Сер. 6. Вып. 3. С. 165—220.

Андронов Н. М. Деревья и кустарники дендрологического сада Ленинградской лесотехнической академии им. С. М. Кирова. Л.: Изд-во ЛТА, 1962. 112 с.

Берман Д. И., Важенин Б. П. Бессмертен ли кедровый стланик? // Природа. 2014. № 9. С. 34—47.

Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л., 1978. 188 с.

Будкевич Е. В., Тихомиров В. А. К эколого-анатомической характеристике кедрового стланика Pinus pumila Rgl. // Бот. журн. 1939. Т. 24. № 4. С. 282—291.

Булыгин Н. Е., Фирсов Г. А., Комарова В. Н. Основные результаты и перспективы дальнейшей интродукции хвойных на Северо-Западе России. Л., 1989. 142 с. Деп. в ВИНИТИ 15.06.1989, № 3983–В89.

Булыгин Н. Е., Связева О. А., Фирсов Г. А. Дендрологические фонды садов и парков Ленинграда. Л., 1991. 66 c. Деп. в ВИНИТИ 28.06.1991, № 2790–В91.

Булыгин Н. Е., Сахарова С. Г. Дендрология: Учебное пособие по самостоятельному изучению древесных растений в парке и дендрариуме Ботанического сада ЛТА для студентов специальностей 26.04 и 26.05. СПб.: СПб ГЛТА, 2004. 104 с.

Вольф Э. Л. Наблюдения над морозостойкостью деревянистых растений // Тр. бюро по прикл. ботан. 1917. Т. 10. № 1. С. 1—146.

Вольф Э. Л. Парк и арборетум Лесного института // Известия Ленинградского лесного института. 1929. Вып. 37. С. 235—268.

Гроссет Г. Э. К изучению экологии кедрового стланика (Pinus pumila Rgl.) (Механизм активного полегания при наступлении морозов) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1959. Т. 64. Вып. 2. С. 95—96.

Игнатенко М. М. Кедровый стланик под Ленинградом // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. XI Всесоюзного симпозиума. Якутск. 1986. С. 116—117.

Карамышева А. В., Фирсов Г. А., Трофимук Л. П., Орлова Л. В. Особенности и способы семенного размножения кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Regel, Pinaceae) в Санкт-Петербурге // Вестник Удмурт. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2019. Т. 29. Вып. 2. С. 181—189.

Карпун Ю. Н. (Отв. ред.). Каталог культивируемых древесных растений России. Сочи – Петрозаводск, 1999. 174 с.

Колесников Б. П. Кедровые леса Дальнего Востока. М., Л., 1956. 263 с.

Комаров В. Л. Флора полуострова Камчатки. Л.: Изд. Акад. наук СССР, 1927. 339 с.

Коропачинский И. Ю., Встовская Т. Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: академ. изд-во «Гео», 2012. 707 с.

Крашенинников С. П. Описание Земли Камчатки. СПб., 1755. Т. 1. 438 с.

Крылов А. Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984. 184 с.

Колесников Б. П. Высокогорная растительность среднего Сихотэ-Алиня. Владивосток: Изд. ДВФ СО АН СССР, 1969. 106 с.

Меженный А. А. Некоторые особенности морфогенеза и экологии хвойных и распространение их на Северо-Востоке Азии // Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 64—79.

Липский В. И., Мейсснер К. К. Перечень растений, распространённых в культуре Императорским С.-Петербургским Ботаническим садом // Императорский С.-Петербургский Ботанический Сад за 200 лет его существования (1713-1913). Ч. 3. Петроград, 1913-1915. С. 537—560.

Липшиц С. Ю. Почвенно-ботанические исследования и проблема сельского хозяйства в центральной части долины реки Камчатки // С. Ю. Липшиц, Ю. А. Ливеровский; Акад. наук СССР, Совет по изучению производит. сил (СОПС). М., Л.: Изд-во Акад. наук СССР, 1937. 220 с.

Малеев В. П. Род Pinus L. – Сосна // Деревья и кустарники СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР. 1949. С. 184—266.

Малышев Л. И. Применение анатомического метода для целей определения сосен и выявления их филогении // Тр. Вост.-Сиб. фил. 1958. Cер. биол. Вып. 7. С. 107—127.

Малышев Л. И. Ошибочное мнение о произрастании кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Rgl.) в Саянах // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 5. C. 737—739.

Малышев Л. И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М., Л.: Наука, 1965. 368 с.

Миддендорф А. Ф. Путешествие на север и восток Сибири. СПб, 1867. Ч. 1. Отд. IV. Растительность Сибири. С. 491—756.

Моложников В. Н. Кедровый стланик горных ландшафтов Северного Прибайкалья. М.: Наука, 1975. 203 с.

Москалюк Т. А. Типы и разновидности экобиоморф Pinus pumila (Pinaceae) в производных каменноберезняках Магаданской области // Russian Journ. Ecosyst. Ecology. 2018. Vol. 3. № 4. С. 1—16.

Наконечная О. В., Холина А. Б., Корень О. Г., Janeček V., Kohutka A., Gebauer R., Журавлев Ю. Н. Характеристика генофондов трех популяций Pinus pumila (Pall.) Regel на границах ареала // Генетика. 2010. Т. 46. № 12. С. 1609—1618. DOI 10.1134/S1022795410120033 .

Недолужко В. А. Конспект дендрофлоры Российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995. 208 с.

Нешатаева В. Ю. Сообщества кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Regel) полуострова Камчатка // Растительность России. 2011. № 19. С. 71—100.

Орлова Л. В., Покровская Ю. В. Коллекция сосен (Pinus, Pinaceae) в дендрологическом саду Санкт-Петербургской Лесотехнической академии // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 4. С. 99—107.

Орлова Л. В. Систематический обзор дикорастущих и некоторых интродуцированных видов рода Pinus L. (Pinaceae) флоры России // Новости систематики высших растений. Л., 2001. Т. 33. С. 7—40.

Орлова Л. В., Фирсов Г. А., Егоров А. А., Неверовский В. Ю. Хвойные Санкт-Петербургской лесотехнической академии (аннотированный каталог). СПб.: СПб ГЛТА, 2011. 88 с.

Панченко Т. М. Пространственная структура кедрового стланика в фитоценозах на юге Магаданской области // Лесоведение. 1987. № 1. С. 20—27.

Политов Д. В., Белоконь М. М., Белоконь Ю. С. Динамика аллозимной гетерозиготности в дальневосточных популяциях кедрового стланика Pinus pumila (Pall.) Regel: сравнение зародышей и материнских растений // Генетика. 2006. Т. 42. № 10. С. 1348—1358.

Регель Э. Л. Список деревьев и кустарников, произрастающих в Петербурге и его окрестностях. СПб., 1858. С. 1—12.

Регель Э. Л. Русская дендрология или перечисление и описание древесных пород и многолетних вьющихся растений, выносящих климат Средней России на воздухе, их разведение, достоинство, употребление в садах, в технике и проч. Вып. 1. Хвойныя. Coniferae. СПб., 1870. С. 1—32.

Регель Р. Э. Карликовый сибирский кедр (Pinus pumila Rgl.) из Камчатки и к северу от нее // Тр. Бюро по прикл. бот. СПб., 1912а. Т. 4. № 2. С. 42—45.

Регель Р. Э. Кедровник (Pinus pumila Rgl.) из Камчатки // Тр. Бюро по прикл. бот. СПб., 1912б. Т. 5. № 2. С. 60—66.

Связева О. А. Деревья, кустарники и лианы парка Ботанического сада Ботанического института им. В. Л. Комарова (К истории введения в культуру). СПб.: Росток, 2005. 384 с.

Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Наука, 1962. 378 с.

Сметанин А. Н. Пищевые растения Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Изд-во Центр. типографии СЭТО-СТ, 1998. 97 с.

Стариков Г. Ф., Дьяконов П. Н. Леса полуострова Камчатки. Хабаровск: Хаб. кн. изд-во, 1954. 152 с.

Сукачев В. Н. Растительность верхней части бассейна р. Тунгира Олекминского округа, Якутской области. Фитосоциол. очерк // Тр. Амурск. экспед. СПб., 1912. Вып. 16. Т. 1. 286 c.

Тихомиров Б. А. Кедровый стланик, его биология и использование. М., 1949. 106 с.

Тюлина Л. Н. Лиственничные леса северо-восточного побережья Байкала и западного склона Баргузинского хребта // Тр. Ботанич. ин-та АН СССР. 1954. Сер. 3. Вып. 9. С. 150—209.

Урусов В. М., Лобанова И. И., Варченко Л. И. Хвойные Российского Дальнего Востока - ценные объекты изучения, охраны, разведения и использования. Владивосток: Дальнаука, 2007. 440 с.

Фирсов Г. А., Орлова Л. В. Хвойные в Санкт-Петербурге. СПб.: ООО «Издательство «Росток», 2008. 336 с.

Фирсов Г. А., Хмарик А. Г. Род Сосна (Pinus L., Pinaceae) в Ботаническом саду Петра Великого // Вестник ВолГУ. Сер. 11, Естественные науки. 2017. Т. 7. № 3. С. 13—24.

Фишер Ф. Б. Деревья и кустарники, способные к разведению в окрестностях С.-Петербурга // Журнал Министерства внутренних дел. СПб., 1852. Ч. 40. С. 421—433.

Хоментовский П. А. Экология кедрового стланика (Pinus pumila (Pallas) Regel) на Камчатке (общий обзор). Владивосток: Дальнаука, 1995. 227 с.

Bannister P., Neuner G. Frost resistance and the distribution of conifers // F. J. Bigras and S. J. Colombo (eds.). Conifer cold hardiness. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2001. P. 3—22.

Critchfield W. B. & Little E. L. Geographic distribution of the pines of the world. Miscellaneous publication no. 991. U.S. Department of Agriculture & Forest Service, Washington D.C., February, 1966. 97 p.

Gaussen H. Les gymnospermes actuelles et fossiles. Partie 2/1. Fasc. 6. Chapitre 11. Pinus // Trav. Lab. forest. (Toulouse). 1960. T. 2. Vol. 1. P. 1—272.

Gugerli F., Senn J., Anzidei M., Madaghiele A., Büchler U., Sperisen C., Vendramin G. G. Chloroplast microsatellites and mitochondrial nad1 intron 2 sequences indicate congruent phylogenetic relationships among Swiss stone pine (Pinus cembra), Siberian stone pine (Pinus sibirica), and Siberian dwarf pine (Pinus pumila) // Mol. Ecol. 2001. Vol. 10. № 6. P. 1489—1497.

Hillier J., Coombes A. (Consultant Editors).The Hillier Manual of Trees and Shrubs. David and Charles. Newton Abbot, Devon, England. 2003. 512 p.

Jia Y., Zhu J., Wu Y., Fan W. B., Zhao G. F., Li Z. H. Effects of Geological and Environmental Events on the Diversity and Genetic Divergence of Four Closely Related Pines: Pinus koraiensis, P. armandii, P. griffithii and P. pumila // Front Plant Sci. 2018 Aug 28; 9 : 1264. DOI: 10.3389/fpls.2018.01264 . eCollection 2018.

Little E. L., Critchfield W. B. Subdivisions of the genus Pinus (Pines) // U. S. Dep. Agr. Forest Serv. Misc. Publ. 1969. N 1144. 51 p.

Landry P. Les sous-genres et les sections du genre Pinus // Le Nat. Canad. 1974. Vol. 101. № 5. P. 769—779.

Mirov N. T. The genus Pinus. New York, The Ronald Press Company, 1967. 602 p.

Nakai T. Flora Koreana. Gymnospermae // Journ. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo. 1911. Vol. 31. S. 379—384.

Okitsu S. Distribution and growth of Pinus pumila Regel along the Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. timber line ecotone of mt. Dal’nyayaploskaya, central Kamchatka // Proc. NIPR Symp. Polar Biol. 1998. 11. P. 159—168.

Pilger R. Von Pinaceae //In Engler, K. Prantl. Die naturlichen Pflanzenfamilien. 2 Aufl. Leipzig: Wilhelm Engelmann, 1926. Bd. 13. P. 271—342.

Wu Zheng-yi and Peter H. Raven (eds.). Flora of China, Volume 4. Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden. 1999.




Просмотров: 105; Скачиваний: 29;