Введение
Важная задача ботанических садов – разработка ассортимента растений, пригодных для озеленения городов различных регионов России. Наиболее остро эта проблема стоит в районах Крайнего Севера, одним из которых является Мурманская область. Число дикорастущих декоративных растений здесь не велико, многие культурные растения требуют особых условий содержания (летние теплицы). Поэтому одна из важнейших задач интродукции в данном регионе состоит в привлечении инорайонных дикорастущих растений для озеленения городов и других населенных пунктов Кольского полуострова. В связи с этим большой интерес представляют растения рода Lilium L. (сем. Liliaceae Juss.), которые уже давно используются в практике зеленого строительства во многих районах умеренной зоны. Селекционерами выведены многочисленные сорта этих удивительно красивых растений.
Род Lilium L. – лилия – многолетние луковичные растения, которые распространены в основном в предгорных и горных районах в Северном полушарии от северной границы таежной зоны до тропиков (Баранова, 1977). В природе известно 105 видов данного рода (Баранова, 1984). В России встречаются 20 видов (Черепанов, 1995). Наибольшее видовое разнообразие лилий в нашей стране представлено на Дальнем Востоке – 12 видов (Врищ, 2011). Во флоре Кавказа насчитывается 7 дикорастущих видов (Гроссгейм, 1940). Во флоре Мурманской области представители этого рода не встречаются. Для озеленения городов и поселков Кольского полуострова были рекомендованы три вида этих высоко декоративных растений: Lilium martagon L., L. pensylvanicum Ker-Gawl. и L. szovitsianum Fisch. et Avé-Lall. (Аврорин, 1941). Позднее L. szovitsianum была переведена из раздела основного ассортимента в дополнительный, а затем и вовсе исключена из списка растений, пригодных для озеленения, что связано с трудностями массового размножения лилий в условиях Заполярья (Иванова и др., 2004).
Объекты и методы исследований
На коллекционном питомнике Полярно-альпийского ботанического сада, в центральной части Кольского полуострова (67о 38’ с. ш. и 33o 37’ в. д.), расположенном в садово-парковой части на высоте 340 м над уровнем моря в зоне редкостойной северной тайги, испытано 17 образцов 3 кавказских видов рода Lilium. В настоящее время в коллекции насчитывается 7 образцов 3 видов. Растения выращиваются в открытом грунте и в полной мере испытывают на себе воздействие специфических природно-климатических условий Кольской Субарктики (Алисов и др., 1954), значительно отличающихся от условий их естественного произрастания.
Lilium kesselringianum Miscz. – лилия Кессельринга. Кустарники, опушки горных лесов, разнотравные луга, открытые горные склоны субальпийского пояса гор Кавказа. Эндем. В коллекции с 1973 г., получена из Нальчика живыми растениями.
Lilium monadelphum M. Bieb. – лилия однобратственная. Лесные опушки, поляны, высокотравия и кустарники от горнолесного до альпийского пояса Кавказа. Эндем. В коллекции с 1953 г. Живой материал из природы был привезен из нескольких районов Кавказа (Кабардино-Балкарии, Кисловодска и Грузии).
Lilium szovitsianum Fisch. et Avé-Lall. – лилия Совича. Леса и луга лесного и субальпийского поясов гор Закавказья. Эндем. В коллекции с 1937 г. Растения выращивались из семян и луковиц, собранных в природе Армении (Ванадзор, Кировакан) и Грузии (Бакуриани, Тбилиси), а также из семян собственной репродукции.
При изучении сезонного ритма развития растений использовали методики для наблюдений за травянистыми растениями (Бейдеман, 1954; Методика …, 1979). Фенологические наблюдения проводили каждые 2-3 дня в течение всего вегетационного периода. Фиксировали начальные даты фенологических фаз: вегетации, бутонизации, цветения, плодоношения. Фенологическая фаза считалась наступившей, если она фиксировалась хотя бы у одного растения. Данные по сезонному развитию указанных видов рода Lilium за 10 лет (2008-2017 гг.) обработаны статистически. Статистическую обработку экспериментального материала проводили по общепринятой методике (Зайцев, 1978) с использованием пакета прикладных компьютерных программ Microsoft Еxel.
Успешность интродукции растений определяли по методике Б. Н. Головкина (1973). Баллы приживаемости подсчитывались в соответствии с 12-балльной шкалой:
1 б. – растения существовали в вегетативном состоянии только в год высадки на питомник (или появления всходов – при грунтовом посеве в открытом грунте).
2 б. – растения существовали в вегетативном состоянии не менее двух лет, т.е. у них отмечена по крайней мере одна удачная перезимовка.
3 б. – у растений цветение наблюдалось однажды; после цветения они не перезимовали, т. е. вели себя как монокарпики.
4 б. – цветение было отмечено единично, однако растения после цветения существовали в течение нескольких лет.
5 б. – у растений цветение и плодоношение наблюдались только один раз.
6 б. – растения нерегулярно цвели, но не плодоносили.
7 б. – растения нерегулярно цвели, плодоношение было отмечено только однажды.
8 б. – растения нерегулярно цвели и плодоносили.
9 б. – растения ежегодно цвели, но не плодоносили.
10 б. – растения цвели ежегодно, плодоношение отмечено только однажды.
11 б. – растения ежегодно цвели, плодоносили нерегулярно.
12 б. – растения цвели и плодоносили ежегодно.
Периодичность цветения и плодоношения определялись с первого года цветения растений, которые находились в испытании не менее 7 лет. Средний балл приживаемости растений вычислялся для всей совокупности испытанных образцов 24 дикорастущих видов и разновидностей рода Lilium, испытанных в Полярно-альпийском ботаническом саду. Соотношение баллов приживаемости каждого вида к среднему баллу для всей совокупности испытанных образцов является интродукционным коэффициентом (ИК), отражающим интродукционную ценность рассматриваемой группы растений. Чем он выше, тем большее значение имеет соответствующая группа растений для целей интродукции (Головкин, 1973).
Для характеристики декоративности проводился сравнительный анализ максимальных значений морфометрических показателей (высоты растений и диаметра цветков), отмечаемых у растений ежегодно. Измерения выполнялись в фазу массового цветения.
Результаты и обсуждение
Изученные виды рода Lilium являются эндемиками Кавказа. Все три вида были включены в Красную книгу СССР (1984). В настоящее время растения охраняются красными книгами многих областей и республик Северного Кавказа, Красной книгой РФ – L. kesselringianum (2008) и Грузии – L. monadelphum (1982).
Результаты анализа интродукции кавказских видов рода Lilium приведены в табл. 1.
Таблица 1. Результаты интродукции кавказских видов рода Lilium L. в Полярно-альпийский ботанический сад.
Виды | Количество образцов, | Конечная фаза развития | Баллы приживаемости | ||
прошедших испытание | имеющихся в 2021 г. | ||||
L. kesselringianum | 1 | 1 | Ц | 9 | |
L. monadelphum | 5 | 2 | П | 10 | |
L. szovitsianum | 11 | 4 | П | 8 |
Условные обозначения: Ц – цветение, П – плодоношение.
Таблица 2. Приживаемость на Севере дальневосточных видов рода Lilium разных эколого-географических групп.
Эколого-географические группы по Н. А. Аврорину (1956 г.) | Число видов | Средний балл приживаемости | Интродукционный коэффициент |
Аор – облигатные ореофиты, достигающие альпийского пояса гор | 1 | 10.0 | 1.74 |
Бор – облигатные ореофиты, достигающие субальпийского пояса гор | 2 | 8.5 | 1.48 |
Два из изученных видов – L. monadelphum и L. szovitsianum, находящиеся в испытании длительное время (65 лет и 81 год соответственно), успевают пройти полный цикл сезонного развития в условиях Заполярья, однако плодоносят редко: один раз в 10 лет. L. kesselringianum цветет ежегодно, но семена не вызревают. Это обстоятельство следует учитывать при введении кавказских видов лилий в культуру в условиях Заполярья и отдавать предпочтение вегетативному способу размножения.
Изученные виды были разделены на 2 эколого-географические группы (табл.2). В основу выделения этих групп положены широтные и высотные пределы естественного распространения этих видов (Аврорин, 1956): 1. Аор – облигатные ореофиты, заходящие в зону горных лесов и альпийский пояс гор (Lilium monadelphum); 2. Бор – облигатные ореофиты, заходящие в зону горных лесов и субальпийский пояс гор (L. kesselringianum и L. szovitsianum).
Среднее значение балла приживаемости видов рода Lilium, изученных в Полярно-альпийском ботаническом саду составляет 5.76. Обе эколого-географические группы имеют высокие значения балла приживаемости и интродукционного коэффициента (> 1), что свидетельствует о хорошей приспособленности кавказских лилий к условиям Заполярья.
Рост и развитие кавказских видов рода Lilium за Полярным Кругом имеют свои особенности. Все они являются длительно вегетирующими растениями, активная вегетация которых начинается в конце мая – начале июня и длится до конца августа – начала сентября (табл. 3).
Таблица 3. Средние многолетние даты наступления основных фенологических фаз кавказских видов рода Lilium L. в условиях Кольской Субарктики.
Виды | Даты наступления фенологических фаз | |||
В | Б | Ц | П | |
L. kesselringianum | 4.06±2 | 18.06±4 | 13.07±3 | - |
L. monadelphum | 11.06±5 | 19.06±4 | 15.07±6 | 3.08 |
L. szovitsianum | 4.06±2 | 16.06±4 | 21.07±3 | - |
Условные обозначения: В – начало вегетации, Б – начало бутонизации, Ц – начало цветения, П – начало плодоношения.
Таблица 4. Морфометрические показатели кавказских видов рода Lilium L. в условиях Кольской Субарктики.
Виды | Морфометрические показатели (средние значения за 10 лет) | |||
высота растения, см | V, % | диаметр цветка, см | V, % | |
L. kesselringianum | 114.3±4.3 | 11.9 | 15.5±0.8 | 15.5 |
L. monadelphum | 102.2±5.7 | 17.6 | 12.8±0.5 | 12.5 |
L. szovitsianum | 109.5±4.9 | 14.2 | 15.2±0.8 | 5.3 |
Условные обозначения: V, % – коэффициент вариации.
К моменту вегетации растений (4-11 июня) питомники уже полностью очищены от снега. Позже всех отрастает L. monadelphum. Бутонизация у всех изученных видов лилий начинается почти одновременно (с разницей в 3 дня). Цветут растения в середине июля. Позже других начинает цвести L. szovitsianum. Продолжительность цветения растений составляет в среднем 16-20 дней. В отдельные годы наблюдается смещение начала наступления фенофаз на более ранние или поздние сроки, что связано с изменяющимися погодными условиями вегетационного сезона.
Хозяйственное значение растений определяется как продолжительностью их цветения, так и высотой цветоноса, количеством цветков в соцветии и их размерами. Основные морфометрические характеристики приведены в табл. 4. Все эти показатели зависят от погодных условий.
Все изученные виды Lilium флоры Кавказа в условиях Кольской Субарктики являются среднерослыми растениями с цветоносами 60-144 см, несущими от 1 до 10 желтых цветков трубчато-чалмовидной формы 10-20 см в диаметре с ярко выраженным ароматом (особенно L. szovitsianum).
Выводы и заключение
В результате проведенных интродукционных исследований кавказских видов рода Lilium в условиях Кольского Заполярья можно сделать вывод о том, что на коллекционных питомниках Полярно-альпийского ботанического сада возможно успешное сохранение и выращивание этих растений.
Изученные виды рода Lilium являются длительно вегетирующими растениями с периодом вегетации до 100 дней.
Сроки наступления фенофаз и их продолжительность могут варьировать в разные годы в зависимости от погодных условий.
Отсутствие или нерегулярность плодоношения объясняется климатическими условиями в пункте интродукции, в частности, более коротким периодом вегетации.
Многолетний опыт интродукции показал, что кавказские виды рода Lilium могут служить источником для увеличения видового разнообразия озеленительного ассортимента для городов Мурманской области и успешно выращиваться в искусственных агрофитоценозах.
При культивировании растений в искусственных посадках предпочтение следует отдавать вегетативному способу размножения растений.
Заключение
Работы выполнены на УНУ «Коллекции живых растений Полярно-альпийского ботанического сада-института», рег. № 499394.
Литература
Аврорин Н. А. Чем озеленять города Мурманской области и северные районы Карело-Финской ССР. Кировск: Изд-во Кировский рабочий, 1941. 126 с.
Аврорин Н. А. Переселение растений на Полярный Север. Эколого-географический анализ. М.-Л., 1956. 286 с.
Алисов Б. П., Берлин И. А., Михель В. М. Курс климатологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1954. Ч. 3. 320 с.
Баранова М. В. Род Lilium L. // Декоративные травянистые растения для открытого грунта СССР. Т. 2. Л.: Наука, 1977. С. 122—161.
Баранова М. В. Лилии. Л.: Агропромиздат, Ленингр. отд-ние, 1990. 384 с.
Бейдеман И. Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1954. 130 с.
Врищ Д. Л. История и перспективы изучения биоразнообразия дикорастущих видов лилий на российском Дальнем Востоке // Вестн. КрасГАУ. 2011. № 1. С. 53—56.
Головкин Б. Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Л.: Наука, 1973. 266 с.
Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. Т. II. Баку: Изд. АзФАН, 1940. С. 141—143.
Зайцев Г. Н. Фенология травянистых многолетников. М.: Наука, 1978. 150 с.
Иванова Л. А., Святковская Е. А., Тростенюк Н. Н. Северное цветоводство. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2004. 202 с.
Красная книга Грузинской ССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Ред. В. Я. Качарава. Тбилиси: Сабчота Сакартвело, 1982. 255 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / МПР РФ, Росприроднадзор, РБО, МГУ им. М. В. Ломоносова; Гл. редколл.: Ю. П. Трутнев и др.; Сост. Р. В. Камелин и др. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
Красная книга СССР: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Издание 2-е, переработанное и дополненное. Т. 2. Москва, 1984. 444 с.
Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР // Бюл. Гл. ботан. сада. 1979. Вып. 113. С. 3—8.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.-Пб.: Мир и семья - 95, 1995. С. 586—587.