Ель Шренка – Picea schrenkiana Fisch. et С.А. Меу. (семейство Сосновые, Pinaceae) была описана ботаниками Императорского Санкт-Петербургского Ботанического сада Ф.Б. Фишером и К.А. Мейером по гербарным сборам известного путешественника А.И. Шренка в Джунгарском Алатау (рис. 1, 2). Ареал вида охватывает значительные территории в Казахстане, Киргизии и Китае (Jin-Hua Ran et al., 2006; Auders, Spicer, 2012; Huo et al., 2017).
Fig. 1, 2. Picea schrenkiana Fisch. et C.A. Mey. (Pinaceae) in places of natural growth (Trans-Ili Alatau, Kazakhstan)
В Ботаническом саду Петра Великого БИН РАН личный мониторинг авторов за представителями рода Picea, очень важного для декоративного садоводства и в лесном хозяйстве, проводится непрерывно с начала 1980-х гг. (Фирсов и др., 2016, 2020; Фирсов, Орлова, 2019; Фирсов, Ярмишко, 2023). Следует иметь в виду, что ель – не только декоративное дерево, украшающее парковый ландшафт Ботанического сада. Отдельные фенофазы сезонного развития ели европейской являются важными феноиндикаторами календаря природы Ладого-Ильменского дендрофлористического района (Фирсов, Смирнов, 2012).
Открыта А.И. Шренком в 1840 г., введена в культуру в Западной Европе около 1878 г.
Мнения авторов по поводу таксономического статуса P. schrenkiana Fisch. et С.А. Mey. различны. Некоторые из них рассматривают её в ранге разновидности P. obovata Ledeb. – P. obovata Ledeb. var. schrenkiana (Fisch. et C.A. Mey.) Carriere (Carriere, 1867). Другие (Patschke, 1913; Сукачев, 1928; Комаров, 1934; Lacassagne, 1934; Rehder, 1940; Протопопов, 1952; Dallimore & Jackson, 1966; Пахомова, 1968; Бобров, 1978; Байтенов, 1985; Bean, 1980; Farjon, 1990, 2001; Krussmann, 1995; Hillier, Coombes, 2003; Grimshaw, A. Bayton, 2009) – как самостоятельный вид.
Ранее считалось, что этот вид более близок к P. obovata, но в последнее время его часто сближают с гималайским видом P. smithiana (Liu, 1982; Sun et al., 2014; Ran et al., 2015).
Согласно мнению В.Н. Сукачева (1928), P. schrenkiana – исключительно горное дерево, растущее на высоте 2000–3000 м над ур. м. Вид обычно приурочен к северным склонам и отличается от P. obovata острой, светло-зелёной или сизовато-зелёной, более длинной (до 40 мм и более) хвоей, более крупными (до 12 см длиной), продолговато-цилиндрическими шишками и более широким цельным семенем, а также плоско закругленными по верхнему краю чешуями шишек.
По мнению W. J. Bean (1980) это высокое дерево в природе с узкой изящной кроной и сероватыми, голыми или почти голыми побегами. Хвоя расположена вокруг побега радиально, очень колючая на молодых деревьях и притуплённая на старых, до одного с четвертью дюйма длиной, четырёхгранная в сечении, тёмно-зелёная, с 2-4 неотчётливыми устьичными линиями на каждой из четырёх сторон. Шишки 3-4 дюйма длиной, цилиндрические, чешуи закруглённые и не зубчатые наверху. Родом из Центральной Азии, в Джунгарском Алатау и Тянь-Шане (юго-восток Казахстана), ареал заходит в китайский Туркестан и доходит на восток до провинции Кансу. По деревьям в питомнике Вича, выращенным из оригинальных семян, было замечено, что они имеют очень сильное сходство с елью Смита (P. smithiana) из Гималаев. И сейчас выработалось общее мнение, что именно гималайская ель является ближайшим родственником, ели Шренка. Однако, хвоя её короче, чем у ели гималайской и радиальное расположение хвои не так сильно выражено. И, кроме того, у культивируемых деревьев ели Шренка побеги не такие «плакучие», хотя они, как сообщают, бывают довольно часто «плакучими» в природе у дикорастущих деревьев. Дерево в Bayfordbury, Herts, посаженное в 1907 г. и измеренное в 1973 г., имело размеры: 50 х 3,5 фута.
По мнению G. Krussmann (1995), подтверждающего вышесказанное, она близка к P. smithiana, но хвоя другого оттенка, тёмно-зелёная, и побеги не повисающие. John Hillier, A. Coombes (2003) этой ели уделили небольшое внимание. По результатам интродукции в Англии она, очевидно, не проявила выдающихся качеств. Там это дерево средних размеров. Хвоя до 30 мм дл., жёсткая и остро заострённая, расположенная вокруг побега, но более густо снаружи, чем с обратной стороны. По их мнению, напоминает P. smithiana по своей хвое, которая, однако, слегка короче, более сизая и не так явно радиально расположенная.
Представляет дендрологический интерес испытать Picea schrenkiana subsp. tianschanica (Rupr.) Bykov. Согласно A. Farjon (1990, 2001), а также некоторым другим авторам (Grimshaw, Bayton, 2009), отличается от типового подвида более короткой и толстой хвоёй, 15–20 (25) мм дл., 1,4–2 мм шир., более крупными, 10–20 см дл. (6–11 см дл. у типового подвида) шишками, несколько иной (эллиптически продолговатой) формы. Farjon однако считает, что эта особенность может быть и не наследственной, а связанной с климатической адаптацией. Ареал охватывает горные хребты вокруг реки Нарын, горные субальпийские леса по северным склонам, на высоте 1300-3000 м. Изолированная популяция ели Шренка в этом районе возможно представляет некоторый интерес. Но, по мнению J. Grimshaw, A. Bayton (2009), эта интродукция в Европу не будет иметь большой садоводческой ценности и маловероятно, что получит широкое распространение в культуре. Picea schrenkiana s.l. считается в Западной Европе зимостойкой, но подвержена весенним заморозкам. Хотя и может иногда достигать почтительных, заслуживающих уважения размеров (Auders, Spicer, 2012; Bussmann et al., 2020).
Настоящая статья посвящена подведению итогов интродукции ели Шренка (Picea schrenkiana Fisch. et C.A. Mey.) в Ботаническом саду Петра Великого БИН РАН, в Санкт-Петербурге, с учётом получения её семян местной репродукции в 2022 году, когда получено впервые в истории интродукции более чем за 180 лет культуры (рис. 3, 4).
Рис. 3, 4. Picea schrenkiana Fisch. et C.A. Mey. (Pinaceae) в Ботаническом саду Петра Великого
Fig. 3, 4. Picea schrenkiana Fisch. et C.A. Mey. (Pinaceae) in the Peter the Great Botanical Garden
Принятые в тексте сокращения:
- БИН - ботанический сад Петра Великого Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН;
- всх. - всходы (год появления всходов);
- выс. - высота;
- диам. - диаметр;
- пл. - плодоносит (семеносит);
- пос. - посадка (год высадки в парк на постоянное место);
- уч. - участок;
- экз. - экземпляр.
Объекты и методы исследований
Материалом для исследования служили растения коллекции Ботанического сада Петра Великого Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (БИН) на Аптекарском острове в Санкт-Петербурге. Оценка обмерзания проведена по шкале П.И. Лапина. Фенологические наблюдения проводили по методике Н.Е. Булыгина. Фенологическая периодизация года принята по Н.Е. Булыгину. Высоту растений определяли лазерным высотомером Nikon Forestry Pro с шагом измерения высоты 0,2 м и механическим высотомером Suunto Co. (o/y Suunto Helsinki Patent) с точностью до 0,5 м. Использованы данные метеостанции Санкт-Петербург Государственного Учреждения Санкт-Петербургский центр по гидрометеорологиии и мониторингу окружающей среды с региональными функциями.
Рентгеновские снимки семян Picea schrenkiana сделаны на установке ПРДУ (передвижная рентгеновская диагностическая установка), которая предназначена для оперативного контроля различных объектов. ПРДУ состоит из рентгенозащитной камеры, источника излучения, и пульта управления рентгеновским излучением. Диапазон изменения анодного напряжения – 5…50 кВ, диапазон изменения анодного тока – 20…200 мкА. Для исследования образцов семян был выбран следующий режим: напряжение, подаваемое на трубку – 17 кВ; ток трубки – 70 мкА; экспозиция – 2 секунды. Преимущества использованной установки ПРДУ имеет на порядок меньшие размеры фокусного пятна и сохраняет их в широком диапазоне анодных напряжений, что позволяет получать изображения объектов удовлетворительного качества с увеличением до 30 раз. Приёмник излучения – специальная пластина с фотостимулированным люминофором, такой люминофор способен запоминать (накапливать) часть поглощённой в нем энергии рентгеновского излучения, а также под действием лазера испускать люминесцентное излучение, интенсивность которого пропорциональна поглощённой энергии. Фотоны люминесцентного излучения преобразуются в электрический сигнал, кодирующийся для получения цифрового изображения. Сканирование пластины выполняется с помощью сканера DIGORA PCT. Полученное с помощью сканера изображение передаётся на компьютер, что позволяет производить последующую обработку изображения. Время от начала экспозиции до получения изображения составляет около 3 минут (Староверов и др., 2015; Никольский и др., 2017; Грязнов и др., 2017; Ткаченко и др., 2018).
Результаты исследований
Ель Шренка, или тянь-шаньская (Picea schrenkiana Fisch. et C.A. Mey.) в местах естественного произрастания - дерево до 40 м выс., со стволом до 2 м в диам., узкоконусовидной или колоннообразной низкоопущенной кроной. Кора чешуйчатая, желтовато-серая, позднее тёмно-коричневая или серая. Молодые побеги голые, светло-коричневые или жёлтые, часто с сероватым оттенком, смолистые, позднее коричневые или серые. Верхушечные почки 4–10 мм дл., 2–7 мм шир., конусовидные, несмолистые; их чешуи треугольные, с прижатыми верхушками, желтовато-коричневые. Хвоинки 20–35 мм дл., четырёхгранные, длиннозаострённые, тёмно-зелёные, с 5–8 устьичными линиями адаксиально и 3–6 – абаксиально, на двух адаксиальных сторонах часто имеется белый восковой налёт; направлены вперёд и более густо расположенные на верхней стороне побегов. Шишки цилиндрические, с закруглённым или плоским основанием, 7–15 см дл., 2,5–3,5 см толщ., до созревания зелёные, зрелые тёмно-каштановые. Семенные чешуи около 16 мм дл., продольно очень тонко исчерченные, по верхнему краю округлые, цельные, иногда тонко зазубренные. Семена 3,5–4 мм дл., яйцевидные, с крылом, 8–10 мм дл. Горный вид Центральной Азии: Джунгарский Алатау и Тянь-Шань, на высоте 1300–3200 м, почти по всему Тянь-Шаню. При большом количестве осадков (700–1000 мм) растёт на склонах всех экспозиций, при меньшем их количестве отступает на северные склоны или прячется в ущелья. Образует обширные чистые леса, лишь иногда с примесью осины. "По Таласскому, Чаткальскому и Ферганскому хребтам растёт от 1350 до 2800 м в смеси с Abies semenovii, Acer turkestanicum, а на нижней границе распространения с Juglans regia" (Соколов, 1949, с. 137). К почве нетребовательна. Произрастает как на перегнойно-карбонатных почвах, так и на кислых бурых почвах. Но излишней сухости почвы не переносит. Нуждается в освещении, хотя подрост выдерживает затенение. В Санкт-Петербурге к морозам устойчива, но чувствительна к загрязнению воздуха.
A. Rehder (1949) отмечает ель Шренка в Европе в культуре с 1877 г. Эта дата подтверждается и другими авторами (Krussmann, 1995; Hillier, Coombes, 2003).Однако в Санкт-Петербурге Picea schrenkiana выращивали ещё раньше, и впервые она упоминается за четверть века до того первым директором Императорского Санкт-Петербургского ботанического сада Ф.Б. Фишером (1852). О.А. Связевой (2005) отмечено, что она введена в культуру Императорским Ботаническим садом в Санкт-Петербурге (БИН) до 1852, 1879–1918, 1926–1945, 1953– по настоящее время. Мы можем уточнить дату интродукции ели Шренка - не "до 1952", а более точно: 1840 г., по дате его первого путешествия в Джунгарию.
По данным О.А. Связевой (2005) очевидно, что ель Шренка могла расти в Санкт-Петербурге десятилетиями, но в неблагоприятные зимы несколько раз выпадала из коллекции, её каждый раз восстанавливали. А.Г. Головач (1980) наблюдал её в Саду в конце 1970-х гг. Два экз. особей на уч. 94 выращены из семян в 1953 г., позже выпали, к настоящему времени не сохранились. Семена двух особей на уч. 127, и поныне существующих, взошли 20 мая 1954 г., высажены в парк 4 мая 1966 г. Они достигали максимальных размеров на тот период времени по данным А.Г. Головача - 2,2 м выс., 2 см диам. ствола, с проекцией кроны 1,5 х 1,5 м. Зимостойкость оценена баллом 1 (не обмерзали), находились в вегетативном состоянии.
При оценке дендрологических фондов садов и парков Ленинграда ель Шренка неоднократно отмечалась только в дендроколлекциях, как периодически обмерзающая и в вегетативном состоянии. Г.А. Фирсов с соавторами (2020) в аннотированном каталоге голосеменных растений парка-дендрария Ботанического сада Петра Великого БИН РАН также подтвердили её вегетативное состояние. Семеношение отмечено в 2022 г. (Фирсов, Ярмишко, 2023), без каких-либо подробностей и комментариев.
В настоящее время в коллекции Сада есть 4 экз. на участках 77 и 127 (два образца, из 3 шт.). Уч. 127 № 23 (2 экз.): семена из Киевского ботанического сада, Украина, всх. 20.05.1954 г., пос. 4.05.1966 г. (Головач, 1980). Деревья посажены близко одно к одному, и одно из них явно отстало в росте от другого. Само место посадки хорошее, достаточно светлое, у края широкой дорожки. Другими соседними деревьями не затеняются и не угнетаются.
Fig. 5. Cones and seeds Picea schrenkiana Fisch. et C.A. Mey.
Третья особь на этом же участке (уч. 127 № 91) представляет собой более молодое растение. Семена из природы Казахстана, хребет Заилийский Ала-Тау. Всходы 2009 г. Пос. 6.04.2019 г. Этот образец достиг 1,67 м выс., 1 см диам., крона 1,3 х 1,2 м в возрасте 14 лет. Растёт в полутени, под пологом более высоких и старых деревьев.
Участок 77: происхождение неизвестно, возраст дерева ~50 лет. Это дерево двуствольное, ветвится сразу выше корневой шейки. Второй ствол намного тоньше (11 см). Было посажено близко к другим хвойным деревьям этого участка. В частности, со стороны дерева Pinus sylvestris L. (экз. № 20) часть кроны засохла. Пл. отмечено впервые в 2022 г. (на уч. 77) (рис. 5).
В таблице 1 приводятся результаты биометрических измерений шишек и семян ели Шренка.
Table 1. Biometric indicators of cones and seeds of Picea schrenkiana in the Botanical Garden of Peter the Great.
| Значения | Масса шишки, г | Длина шишки, мм | Диаметр шишки, мм | Масса 50 шт. семян без крыла | Длина семени с крылом, мм | Ширина крыла, мм | Длина семени, мм | Ширина семени, мм | Толщина семени, мм |
| Среднее | 11.2 ±2.6 | 66.2 ±5.0 | 22.5 ±1.8 | 0.15±0.0 | 12.3±0.4 | 4.7±0.3 | 4.9±0.2 | 2.3±0.1 | 1.5±0.3 |
| Min-Max | 7.2–16.2 | 60.0–81.0 | 17.0– 27.8 | 0.1–0.17 | 12.0–13.0 | 4.3–5.1 | 4.7–5.1 | 2.1–2.5 | 1.3–2.1 |
Хвоя на побегах держится 3-5 лет. Крупные растения снизу оголены. Заметно, что интродуцированные растения ели Шренка выдерживают городские условия Санкт-Петербурга. Но более пригодны для крупных парков и лесопарковой зоны, чем для уличных посадок. Важно отметить то, что за годы наблюдений обмерзание ни разу не отмечено. На питомнике древесных растений Ботанического сада молодые растения, уже превысившие высоту снежного покрова, растут хорошо.
Размеры коллекционных деревьев ели Шренка в Саду по состоянию на осень 2018 г. приведены в статье Г.А. Фирсова с соавторами (2019). В табл. 2 приведено сравнение данных 2018 и 2022 годов, которые деревья достигли через четыре года.
Таблица 2. Биометрические параметры деревьев Picea schrenkiana Fisch. et C.A. Mey. в Ботаническом саду Петра Великого БИН РАН в 2018 и 2022 годах
Table 2. Biometric parameters of Picea schrenkiana Fisch trees. et C.A. Mey. in the Botanical Garden of Peter the Great BIN RAS in 2018 and 2022
| Участок | № экз. | Год | Возраст, лет | Высота, м | Диаметр ствола, см | Крона, м |
| 77 | 19 | 2018 | ~47 | 9,0 | 19 | 5,4 х 4,0 |
| 2022 | ~50 | 10,0 | 20 | 5,8 х 5,0 | ||
| 127 | 23 а | 2018 | 65 | 8,5 | 9 | 3,6 х 2,7 |
| 2022 | 69 | 8,5 | 9 | 3,3 х 3,1 | ||
| 127 | 23 б | 2018 | 65 | 10,5 | 19 | 5,3 х 4,8 |
| 2022 | 69 | 12,0 | 20 | 5,4 х 4,5 | ||
| 127 | 2022 | 14 | 1,67 | 1 | 1,3 х 1,2 |
Fig. 6. Scan seeds of the Picea schrenkiana Fisch. et C.A. Mey.
Fig. 7. X-r picture seeds of the Picea schrenkiana Fisch. et C.A. Mey.
Оказывается, что лучший и самый старый экземпляр (уч. 127, № 23б) в возрасте 69 лет достиг 12,0 м выс. при диаметре ствола 20 см. За прошедшие 4 года размеры деревьев мало изменились, хотя продолжают возрастать. У лучшего экземпляра высота увеличилась с 10,5 до 12,0 м, по диаметру ствола и проекции кроны параметры изменились незначительно.В 2022 г., в возрасте около 50 лет, в условиях тёплого вегетационного сезона, одно из 4 деревьев дало шишки. Впервые получены шишки с нормально развитыми зрелыми семенами. Это даёт надежду, что откроются возможности разведении этого вида из семян местной репродукции.
Каким же был вегетационный сезон 2022 г. и предшествующая зима? Зима 2021-2022 года была средней по продолжительности (105 сут.) и сравнительно мягкой. Температура самого холодного месяца, декабря, составила –7,5 °С, а абсолютный минимум температуры воздуха понизился лишь до –23,1 °С (26 декабря 2021 г.). Обмерзание большинства деревьев и кустарников отсутствовало или не превышало концов годичного прироста. Особенностью 2022 года стала аномально жаркая погода второй половины и конца лета, с рекордной за всю историю метеорологических наблюдений среднемесячной температурой августа равной 20,6 °С. В таких условиях осень наступила 10 сентября, что является рекордно поздней датой за 43-летний мониторинг 1980–2022 гг. Очевидно, что в условиях потепления климата Санкт-Петербурга осенний период имеет тенденцию к более позднему началу и к увеличению продолжительности. Значительно расширяется ассортимент деревьев и кустарников, перспективных по своей зимостойкости для разведения на Северо-Западе России (Фирсов, Фадеева, 2023). В таких условиях в 2022 г. здесь впервые созрели семена не только у Picea schrenkiana, но также у Тsuga caroliniana Engelm. и у Sorbus sargentiana Koehne.
Весной 2023 г. впервые получено семенное потомство ели Шренка. Сбор семян 22 октября 2022 г., посев 3 ноября 2022 г. Всходы появились около 14 мая 2023 г. , на втором феноэтапе подсезона "Разгара весны" (рис. 6, 7 и 8). Всхожесть составила 5%.
Fig. 8. Seedling (sprouts) of the Picea schrenkiana Fisch. et C.A. Mey.
Ель Шренка стала известной в Ботаническом саду Петра Великого в Санкт-Петербурге после путешествий А.И. Шренка в Джунгарию в 1840-1843 гг., и здесь она была впервые введена в культуру. Вполне зимостойка и образует невысокие деревья, лучший экземпляр достиг высоты 12,0 м выс. В 2022 г. в условиях тёплого вегетационного сезона одно из 4 деревьев стало семеносить, в возрасте около 50 лет. Впервые для условий Санкт-Петербурга получены шишки ели Шренка с нормально развитыми зрелыми семенами. Ель Шренка – оригинальное декоративное дерево, которое может улучшить свои адаптационные возможности при разведении из семян местной репродукции, так как она перспективна для разведения в местных условиях и для озеленения Санкт-Петербурга. Может использоваться как в специальных ландшафтных экспозициях, так в групповых и одиночных посадках. В декоративном отношении интересна благодаря узкой кроне и синевато-зелёному цвету хвои.
Весной 2023 г. впервые получено семенное потомство ели Шренка. Всхожесть составила 5%. Представляет интерес организовать выращивание сеянцев в относительно широком количестве, насколько возможно, на местных питомниках. В природе ель Шренка имеет важное природоохранное и водоохранное значение. В условиях потепления климата Санкт-Петербурга её адаптационные возможности улучшаются. И очередной важной задачей является внедрение этого ценного вида в городское озеленение. Очевидно, что она имеет перспективы для разведения в пригородных парках и загородных территориях.
Благодарности
Работа выполнена в рамках государственного задания БИН им. В. Л. Комарова РАН по плановой теме «История создания, состояние, потенциал развития живых коллекций растений Ботанического сада Петра Великого БИН РАН». Сроки: 2024-2028 гг. Регистрационный номер темы: 1021071912897-6-1.6.11; и по плановой теме номер АААА-А19-119031290052-1 «Сосудистые растения Евразии: систематика, флора, растительные ресурсы» и при финансовой поддержке Минобрнауки России в рамках Соглашения № 075-15-2021-1056 от «28» сентября 2021 г.
References
Auders A.G., Spicer D.P. Encyclopedia of Conifers: A Comprehensive Guide to Cultivars and Species. 2 vols. Royal Horticultural Society et Kingsblue. 2012. 1507 p.
Bajtenov M.S. Highland flora of the Northern Tien Shan.. Alma-Ata: Nauka, 1985. 232 p.
Bean W.J. Trees and Shrubs hardy in the British Isles. Eighth Edition Revised. Vol. III, N-Rh. John Murray. 1980. 973 p.
Bobrov E.G. Forest-forming conifers of the USSR. M.: Nauka, Leningr. otd-nie, 1978. 189 p.
Bussmann R.W., Batsatsashvili K., Kikvidze Z. Picea schrenkiana Fisch. & C.A. Mey. Pinaceae. Ethnobotany of the Mountain Regions of Central Asia and Altai. Ethnobotany of Mountain Regions. 2020. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-030-28947-8_102
Dallimore W. et Jackson A.B. A Handbook of Coniferae and Ginkgoaceae. Ed. 4. London. St. Martin‘s Press, 1967, 729 p.
Farjon A. Pinaceae: drawings and descriptions of the genera Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix and Picea. (Regnum Veg. Vol. 121). Königstein, Federal Republic of Germany, 1990.
Farjon A. World checklist and bibliography of conifers. 2nd ed. : Kew, 2001, 309 p.
Firsov G.A., Fadeeva I.V. Features of the dynamics of seasonal development of woody plants in the Peter the Great Botanical Garden in 2022// Vestnik Udmurtskogo universiteta. Ser. Biologiya. Nauki o zemle. 2023. V. 33. Vyp. 1. P. 49-57.
Firsov G.A., Khmarik A.G., Orlova L.V., Byalt V.V. Assortment of conifers in landscaping in St. Petersburg at the turn of the century: trends and prospects// Vestnik Volgogradskogo gop. un-ta. Ser. 11. Estestvennye nauki. 2016. No. 2 (16). P. 7-21.
Firsov G.A., Orlova L.V. Conifers in St. Petersburg. Izdanie vtoroe, rasshirennoe i pererabotannoe. SPb. Izd-vo «Dom sadovoj literatury». 2019. 492 p.
Firsov G.A., Orlova L.V., Khmarik A.G., Picea A. Genus Picea A. Dietr. (Pinaceae) in the Botanical Garden of Peter the Great// Hortus bot. 2019. V. 14, 2019, p. 246-285, URL: http: //hb.karelia.ru/journal/article.php?id=6024.DOI: 10.15393/j4.art.2019.6024
Firsov G.A., Orlova L.V., Voltchanskaya A.V. Annotated catalog of gymnosperms of the park-arboretum of the Botanical Garden of Peter the Great BIN RAS. SPb.: Izd-vo «Pervyj IPKh». 2020. 208 p.
Firsov G.A., Tkatchenko K.G. Improving the reproductive capabilities of woody plants in St. Petersburg in conditions of climate warming at the beginning of the 21st century// Prostranstvenno-vremennye aspekty funktsionirovaniya biosistem: sbornik materialov XVI Mezhdunarodnoj nautchnoj ekologitcheskoj konferentsii, posvyatshyonnoj pamyati Aleksandra Vladimirovitcha Prisnogo. 24–26 noyabrya 2020 g. Belgorod: ID «BelGU» NIU «BelGU», 2020. P. 260-263.
Firsov G.A., Voltchanskaya A.V. Woody plants in conditions of climate change in St. Petersburg. M.: "MASKA". 2021. 128 p.
Firsov G.A., Voltchanskaya A.V., Tkatchenko K.G. Glen spruce (Picea glehnii (F. Schmidt) Mast., Pinaceae) in St. Petersburg// Vestnik Volgogradskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya 11. Estestvennye nauki. 2015. No. 2 (12). P. 27-39.
Firsov G.A., Voltchanskaya A.V., Tkatchenko K.G. Hairy maple (Acer capillipes Maxim. ex Miq., Sapindaceae) in St. Petersburg// Vestnik VGU, seriya: Khimiya. Biologiya. Farmatsiya, 2018, No. 1. P. 152-158.
Firsov G.A., Yarmishko V.T. Trees and shrubs of the Peter the Great Botanical Garden. Volume 1. Gymnosperms. SPb.: Izd-vo SPbGETU "LETI". 2023. 206 p.
Fisher F.B. Trees and shrubs capable of growing in the vicinity of St. Petersburg// Zhurnal MVD. SPb., 1852. V. 40. Kn. 12. P. 1-13.
Forest species: taxonomy, geography and phytosociology. Part 1: Conifers.. Vyp. 1. M., “Novaya derevnya”, 1928. 80 c.
Golovatch A.G. Trees, shrubs and vines of the botanical garden of the BIN USSR Academy of Sciences (results of introduction). L.: Nauka. Leningr. otd-nie, 1980. 188 p.
Grimshaw J., Bayton R. New Trees: Recent Introductions to Cultivation. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew and The International Dendrology Society. 2009. 976 p.
Gryaznov A.Yu., Staroverov N.E., Batalov K.S., Tkatchenko K.G. Application of microfocus radiography method for seed quality control// Plodovodstvo i vinogradarstvo yuga Rossii, 2017. V. 48, No. 6. P. 46-55.
Hillier J., Coombes A. (Consultant Editors). The Hillier Manual of Trees and Shrubs. David and Charles, 2003. 512 p.
Huo Y., Gou X., Liu W.et al. Climate–growth relationships of Schrenk spruce (Picea schrenkiana) along an altitudinal gradient in the western Tianshan mountains, northwest China. Trees.2017. 31, 429–439 (2017). https://doi.org/10.1007/s00468-017-1524-8
Jiang Y., Yuan S., and Jiao L. 2022. Radial growth of Picea schrenkiana influenced by increasing temperature in the Tian-Shan Mountains. Tree-Ring Research 78(2):90–99.
Jin-Hua Ran, Xiao-Xin Wei, Xiao-Quan Wang. Molecular phylogeny and biogeography of Picea (Pinaceae): Implications for phylogeographical studies using cytoplasmic haplotypes. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2006. Vol. 41, Issue 2, Pages 405-419, https://doi.org/10.1016/j.ympev.2006.05.039
Komarov V.L. Coniferales - Conifers// Flora SSSR. V. 1. M.; L., 1934. P. 130–195.
Krussmann G. Manual of Cultivated Conifers. Portland, Oregon: Timber Press. 1995. 361 p.
Lacassagne M. Etude morphologique, anatomique et systematique du genre Picea. Trav. Lab. Forest. Toulouse, 1934. t. 2, Vol. 3, art. 1. P. 1-292.
Liu T.S. A new proposal for the classification of the genus Picea. Acta Phytol. Geobot. 1982. 33:227–244
Meleshko V.P., Metsherskaya A.V., Khlebnikova E.I. Climate of St. Petersburg and its changes.. SPb.: Gop. utchrezhdenie «Glavnaya geofiz. observatoriya im. A.I. Voejkova», 2010. 256 p.
Nikolskij M.A., Tkatchenko K.G., Gryaznov A.Yu., Staroverov N.E., Kholopova E.D., Klonov V.A. X-ray seed separator based on direct image magnification shooting method// Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya. 2017. No. 10. P. 41-47.
Pakhomova M.G. Gymnospermae – Gymnosperms// Opredelitel rastenij Srednej Azii. Krititcheskij konspekt flory Srednej Azii. V. 1. Tashkent: Izd-vo “FAN” Uzbekskoj SSR, 1968. P. 19–34.
Patschke W. Über die extra tropischen ostasiatischen Coniferen und ihre bedeutung fur die pflanzengeographische Gliederung Ostasiens. Bot. Jahrb. Syst. 1913. 48: 626–776, t. 8, f. 1-2.
Protopopov G.F., II. Subdivision Gymnospermae - Gymnosperms. Flora of the Kirghiz SSR. Frunze: Izd-vo Kirgizskoj SSR, 1952. P. 49–73.
Ran J.H., Shen T.T., Liu W.J., Wang P.P., Wang X.Q. Mitochondrial introgression and complex biogeographic history of the genus Picea. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2015, 93, P. 63–76.
Rehder A. 1940. Manual of Cultivated Trees and Shrubs Hardy in North America Exclusive oft he Subtropical and Warmer Temperate Regions. Dioscorides Press, Portland, Oregon. 996 p.
Smirnov Yu.S. Seasons in the Botanical Garden of Peter the Great on Aptekarsky Island. SPb., 2012. 118 p.
Sokolov S.Ya. Pinaceae Lindi. – Pine// Derevya i kustarniki SSSR. V. 1. M.L.: Izd-vo AN SSSR. 1949. P. 52-266.
Staroverov N. E., Gryaznov A. Yu., Zhamova K. K., Tkatchenko K. G., Firsov G. A. Application of microfocus radiography method for quality control of fruits and seeds – reproductive diaspores// Biotekhnosfera. 2015. No. 6 (42). P. 16-19.
Sun Y., Abbott, R.J., Li L., Li L., Zou J., Liu J. Evolutionary history of Purple cone spruce (Picea purpurea) in the Qinghai-Tibet Plateau: homoploid hybrid origin and Pleistocene expansion. Mol. Ecol. 2014. 23(2):343-359, doi: 10.1111/mec.12599. Epub 2013 Dec 20.
Svyazeva O.A. Trees, shrubs and vines in the park of the Botanical Garden of the Botanical Institute. V.L. Komarova (On the history of introduction to culture). SPb.: Rostok, 2005. 384 p.
Tkachenko, K., Firsov, G., Volchanskaya, A. Climate Warming and Changes in the Reproductive Capacity of Woody Plants // In: Muratov A., Ignateva S. (eds) Fundamental and Applied Scientific Research in the Development of Agriculture in the Far East (AFE-2021). AFE 2021. Lecture Notes in Networks and Systemsthis (LNNS), 2022, Vol. 353. P. 573–580. https://doi.org/10.1007/978-3-030-91402-8_64
Tkatchenko K. G., Staroverov N. E., Gryaznov A. Yu. X-ray study of the quality of fruits and seeds// Hortus bot. 2018. V. 13. P. 4-19. DOI: 10.15393/j4.art.2018.5022
Tkatchenko K.G., Firsov G.A., Gryaznov A.Yu., Staroverov N.E. Abies semenovii B. Fedtsch. in the Peter the Great Botanical Garden// Hortus bot. 2016. V. 11. P. 111-119. URL: http://hb.karelia.ru/journal/article.php?id=2783. DOI: 10.15393/j4.art.2016.2783
Tkatchenko K.G., Staroverov N.E., Varfolomeeva E.A., Kapelyan A.I., Gryaznov A.Yu., Rosa L. X-ray method for quality control of nuts of species of the genus Rosa L. introduced in the Botanical Garden of Peter the Great// Byulleten Botanitcheskogo sada DVO RAN. 2019 Vyp. 21. P. 39-57. DOI: 10.17581/bbgi2104
Trees and shrubs of the USSR: wild, cultivated and promising for introduction: v 6 V. M. ; L. : Izd-vo AN SSSR, 1949. V. 1 : Golosemennye, red. P. Ya. Sokolov, B. K. Shishkin. 464 p.
